Развитие зародыша (А. Л. Тахтаджян)

Деление зиготы обычно начинается несколько позднее деления первичного ядра эндосперма. Зигота проходит как бы некоторый период покоя, который может быть более или менее продолжительным. Замечено, что у эндосперма, развивающегося по целлюлярному типу, период покоя менее продолжительный, чем у нуклеарного эндосперма.

За одним лишь исключением рода пион развитие зародыша цветковых растений отличается от развития зародыша голосеменных тем, что первое же деление ядра зиготы сопровождается образованием клеточной оболочки (у голосеменных, как известно, первоначально образуются свободные ядра, что среди цветковых наблюдалось пока только у пиона).

Развитие зародыша начинается с того, что зигота вытягивается в длину и делится перегородкой поперек. Таким образом возникает предзародыш (проэмбрио), внутренняя клетка которого, делясь, дает начало зародышу, а наружная, или основная, клетка развивает подвесок, или суспензор (от лат. suspensus - подвешенный). Этот последний содействует питанию развивающегося зародыша, погружая его в эндосперм, а нередко даже приобретает свойства гаустория (присоска).

Зародыш у большинства цветковых растений состоит из корешка (радикулы), стебелька, семядолей и почечки (плюмулы). Стебелек, или подсемядольное колено (гипокотиль), переходит внизу в корешок (зародышевый корень), представляющий собой зачаток главного корня. Иногда имеются также зачатки придаточных корней. Вверху стебелька находятся семядоли, или зародышевые листья. У двудольных обычно имеются две семядоли, очень редко 3 или 4, у однодольных только одна. Лучше всего развиты семядоли в семенах без эндосперма, например в семенах бобов или фасоли, где в них откладываются запасные вещества. На самой верхушке стебелька расположена почечка, из которой впоследствии развивается первичный побег.

Таково строение нормально расчлененного зародыша большинства цветковых растений. Однако у некоторых родов и даже семейств имеются слабо расчлененные или даже вовсе не расчлененные зародыши. У некоторых растений зародыш настолько упростился, что сведен к шарообразной или эллипсоидальной клеточной массе, в которой нет даже намека на зачатки корешка, стебелька и семядоли. Подобный редуцированный нерасчлененный зародыш наблюдается у таких, несомненно, очень специализированных сапрофитных и паразитных растений, как раффлезиевые, гидноровые, грушанка и монотропа, баланофоровые, повилика, заразиховые, бурманниевые, орхидные, а также у некоторых зеленых автотрофных растений, например у чистяка (Ranunculus ficaria) из семейства лютиковых.

Как известно, два класса цветковых растений - двудольные и однодольные - наряду с целым рядом других признаков отличаются друг от друга числом семядолей. У двудольных, как правило, две семядоли, у однодольных - одна. С двудольным зародышем мы встречаемся не впервые - он имеется у многих голосеменных. Но одна- единственная семядоля - это особенность только класса однодольных и ни в одной другой группе семенных растений не встречается. Имеются все основания считать, что однодольный зародыш произошел из двудольного. Но как можно себе представить превращение двудольного зародыша в однодольный? Этот вопрос вызвал очень много разногласий и породил довольно большое число гипотез. Но мы здесь имеем возможность изложить только одну из них, а именно так называемую гипотезу недоразвития, которая представляется самой правдоподобной и, кстати, приобрела наибольшее число сторонников.

Более ста лет назад известный немецкий ботаник Ф. Хегельмайер (1874, 1878), основываясь на сравнительном изучении зародышей различных двудольных и однодольных, пришел к выводу, что однодольный зародыш произошел из двудольного в результате недоразвития одной семядоли. На первый взгляд этому противоречит терминальное (верхушечное) положение единственной семядоли однодольных. Если положение единственной семядоли истинно терминальное, то тогда действительно трудно себе представить, каким образом недоразвитие одной из двух симметрично расположенных боковых семядолей двудольных привело к образованию однодольного зародыша. Но уже Хегельмайер с полным основанием рассматривал верхушечное расположение единственной семядоли однодольных как результат смещения, т. е. сдвига в процессе развития. Последующие исследования (в середине XX в. и позднее) убедительно показали, что терминальное положение семядоли однодольных только кажущееся и является результатом смещения верхушечной меристемы интенсивно растущей семядолей, занимающей, в свою очередь, псевдотерминальное положение. При этом, как выясняется, и сама степень терминальности у разных однодольных различна. У некоторых однодольных, по-видимому, сохранилась редуцированная вторая семядоля.

Все это приводит к выводу, что однодольный зародыш произошел в результате подавления или утери одной из двух семядолей, что возвращает нас, хотя и на новом уровне, к старой гипотезе Хегельмайера. Интересно, что подавление одной из двух семядолей происходит у самых разных представителей двудольных. У некоторых видов и даже целых родов нормально развивается лишь одна семядоля, как, например, у упомянутого выше чистяка, а также у пеперомии, некоторых видов хохлатки, шишпика, цикламена, некоторых геснериевых и др. Вторая семядоля бывает у них рудиментарной и способной к развитию (цикламен) или совершенно подавленной (чистяк, шишник и др.). Эти факты важны в том отношении, что они показывают реальность самого явления недоразвития одной из двух семядолей.