Микроспорогенез (А. Л. Тахтаджян)

Параллельно с дифференциацией клеток стенки микроспорангия происходят события, ведущие к формированию микроспор. В результате ряда последовательных митотических делений из первичных спорогенных клеток образуются микроспороциты, или материнские клетки микроспор. Из каждого микроспороцита в результате мейотического деления образуется тетрада (четверка) гаплоидных микроспор. В начале профазы мейоза вокруг микроспороцитов начинает откладываться толстый слой каллозы - нерастворимого в воде полисахарида, о котором уже шла речь в связи с ситовидными пластинками (с. 13). Каллоза имеет тонкую фибриллярную структуру и пронизана канальцами. По мере образования слоя каллозы в ней формируются широкие цитоплазматические тяжи. Каллозовый слой откладывается не только вокруг каждого микроспороцита, но по окончании мейотических делений он начинает откладываться также вокруг каждой микроспоры. В каллозовой оболочке отдельных микроспор нет плазмодесм и, таким образом, внутри тетрады каждая микроспора физически изолирована. Под защитой прочной каллозы как тетрады, так и отдельные микроспоры не испытывают давления со стороны друг друга, вследствие чего может образоваться спородерма различной формы. Кроме того, каллоза, изолируя микроспоры друг от друга, препятствует слипанию оболочек соседних клеток, благодаря чему тетрады обычно легко распадаются на монады.

При образовании тетрады микроспор клеточные перегородки между ядрами закладываются различными способами. Если каждое деление мейоза сопровождается образованием клеточных перегородок и первоначально образуются две, а затем четыре клетки, то такой тип называется сукцессивным или последовательным. Если после первого деления мейоза клеточные перегородки не образуются и все четыре клетки возникают после второго деления одновременно (начиная от периферических борозд по направлению к центру), то такой тип называется симультанным или одновременным. Сукцессивный тип более всего характерен для однодольных и встречается лишь у немногих двудольных, в то время как симультанный тип обычен для двудольных.

В период между окончанием мейоза и освобождением сестринских спор из каллозовой оболочки протекают процессы формирования спородермы (оболочки микроспор). В тетрадном периоде вокруг протопласта микроспоры прежде всего образуется новая оболочка, названная известным английским ботаником Дж. Хеслоп-Харрисоном (1963) примэкзиной (от лат. primus - первый и exter - внешний), т. е. предшественницей экзины. Примэкзина состоит из целлюлозных микрофибрилл. Вскоре после начала образования примэкзины начинают выявляться те области спородермы, где формируются специальные места, служащие для выхода пыльцевой трубки, называемые апертурами (от лат. apertus - открытый). На ранней примэкзиновой стадии часто хорошо видно, что непосредственно под будущей апертурой имеется пластинка эндоплазматической сети, тесно прилегающая к плазмалемме (плазматической мембране), которая, в свою очередь, непосредственно прилегает к каллозе тетрадной оболочки. Было высказано предположение, что пластинка эндоплазматической сети блокирует откладывание в месте образования апертуры целлюлозы. Параллельно с началом формирования апертур протекают также процессы, ведущие к образованию структурных элементов экзины, которые в основном происходят на тетрадной стадии.

Сформировавшиеся микроспоры освобождаются из тетрады в результате быстрого растворения каллозовой оболочки. Это осуществляется при содействии специального фермента каллазы, которая появляется только на короткое время. Высвободившиеся микроспоры быстро увеличиваются в размерах (у лилии в 2,8 раза в течение 24 ч после распада тетрады). Но, как было показано рядом исследователей, в том числе Дж. Хеслоп-Харрисоном (1971), основные структурные особенности эктэкзины определяются в более раннем тетрадном периоде, и последующие изменения касаются лишь развития уже имеющихся структурных черт. Отсюда делается вывод, что в изолированных микроспорах основные морфогенетические процессы затухают очень скоро после распада тетрады. Но хотя морфогенетическая активность заканчивается, происходит дифференциальный рост, изменяющий пропорции разных элементов эктэкзины. Что касается эндэкзины, то ее образование начинается или непосредственно перед распадом тетрады, или сразу же после него. Наконец, по данным Дж. Хеслоп-Харрисона (1971) и других исследователей, вскоре после освобождения микроспор из тетрады начинается также развитие и нтины. У лилии, например, интиновый материал наблюдается на плазмалемме, почти начиная с момента развития эндэкзины. При этом у всех изученных с этой точки зрения видов интина формируется сначала вблизи апертур, а затем охватывает всю окружность микроспоры.

В развитии микроспор очень важную роль играют клетки тапетума. Накапливается все больше данных, говорящих о том, что тапетум не только служит питательным материалом, но и принимает участие в формировании экзины.

Морфологическая активность цитоплазмы микроспоры заканчивается к началу деления ее ядра, когда все пусковые механизмы переключаются на совершенно иные процессы. У большинства тропических растений ядро микроспоры начинает делиться почти сразу же после окончания микроспорогенеза, но у растений умеренного и особенно холодного климата обычно наблюдается перерыв, который длится от нескольких дней до нескольких недель. У некоторых растений, например у березы, микроспора остается в одноядерном состоянии всю зиму. Микроспора, в которой началось деление, тем самым уже перестает быть микроспорой в точном смысле этого слова. От собственно микроспоры остается лишь ее оболочка, а содержимое - это уже двухклеточная или трехклеточная стадия развития мужского гаметофита. Но и сама оболочка микроспоры обычно подвергается тем или иным структурным и биохимическим изменениям, иногда довольно существенным, иногда почти незаметным. Поэтому в палинологии цветковых растений термин "спородерма" применяется главным образом или даже исключительно к оболочке пыльцевых зерен.