Микроспорангии, микроспорогенез и пыльцевые зерна

Развитие микроспорангиев (А. Л. Тахтаджян)

По мере развития тычинки очень рано начинаются процессы, которые приводят к формированию пыльника. Под эпидермой будущего пыльника, недалеко от его поверхности, появляются четыре группы более крупных клеток - по две группы в каждой лопасти обычно двулопастного пыльника. Эти клетки отличаются густой цитоплазмой и крупными ядрами. В процессе дальнейшего развития из этих четырех групп клеток образуются четыре микроспо ранги я. По мере того как клетки каждой из этих групп продолжают делиться и увеличиваться в размерах, происходит их дифференциация: периферические клетки остаются стерильными, в то время как внутренние клетки дают начало первичным спорогенным клеткам. Из периферических стерильных клеток образуется стенка микроспорангия, которая на первых порах состоит из одинаковых клеток. Однако вскоре стенка микроспорангия дифференцируется на три слоя: внешний слой (эндотеций), средний слой и самый внутренний слой (тапетум).

Внешний слой стенки микроспорангия, обычно называемый эндотецием (от греч. endon - внутри и theke - вместилище), характеризуется тем, что клетки его обычно несут на внутренней, обращенной к центру стороне специальные подковообразные утолщения (направленные открытой стороной к эпидермJ), которые способствуют раскрыванию зрелого пыльника. Такие утолщения в процессе эволюции возникают не трлько в эндотеций, но и на стенках соседних клеток подэпидермального слоя пыльника.

Под эндотецием обычно лежит слой или несколько слоев таблитчатых тонкостенных клеток, представляющих собой средние слои стенки микроспорангия. Во время образования микроспор эти слои растягиваются и сжимаются, а у многих растений полностью разрушаются.

Самый внутренний слой стенки микроспорангия - это так называемый выстилающий слой, или тапетум (от лат. tapetum - ковер, покрывало). Он состоит из таблитчатых тонкостенных клеток с густой цитоплазмой. Обычно он однорядный, но иногда бывает двурядным или многорядным. Клетки топетума сначала одноядерные, но позднее они часто становятся двухъядерными или даже многоядерными. Тапетум представляет собой физиологически чрезвычайно активную ткань: его клетки содержат ферменты, гормоны и питательный материал, используемый в процессе микроспорогенеза. Различают два основных типа тапетума - секреторный, или железистый (гландулярный), и амебоидный, или периплазмодиальный. В то время как у секреторного тапетума клетки остаются в первоначальном положении, но в конце концов погибают, амебоидный тапетум характеризуется ранним разрушением клеточных стенок и слиянием их протопластов в многоядерный периплазмодий, который проникает между материнскими клетками микроспор. Имеются некоторые основания считать секреторный тип в эволюционном отношении первичным, а амебоидный - вторичным. В связи с этим интересно отметить, что тапетум дегенерии, некоторых винтеровых, магнолиевых, анноновых, бадьяновых и ряда других примитивных групп цветковых растений секреторный.