Оболочка пыльцевых зерен (Л. А. Куприянова)

Как читателю уже известно из вводной главы предыдущего тома "Жизни растений", спородерма состоит из двух главных слоев - экзины и интины (рис. 23). Строение этих двух слоев, так же как и их толщина, является важным признаком, характеризующим пыльцевые зерна разных растений.

Интина представляет собой внутренний слой оболочки пыльцевого зерна. Она облегает его содержимое и служит материалом, образующим пыльцевую трубку. Ее химический состав неоднороден: наружный слой образован преимущественно пектином, в состав же внутреннего входят главным образом целлюлоза и пектин. Имеются также белки, наибольшая концентрация которых наблюдается под апертурами. Интина легко разрушается под действием кислот и щелочей и в ископаемом состоянии не сохраняется. У многих ветроопыляемых растений верхний слой интины под апертурами образует своеобразные подушечки, известные под названием онкусов. Интина имеется у пыльцевых зерен всех цветковых растений.

Рис. 23. Схема строения оболочки пыльцевых зерен с двумя типами эктэкзины (столбиковой и гранулярной)

Экзина - это внешний слой оболочки пыльцевого зерна. Благодаря основному ее компоненту - спорополленину (о котором уже была речь в предыдущем томе) - экзина характеризуется необычайной стойкостью: в отличие от интины она не растворяется в кислотах и щелочах, выдерживает температуру до 300 °С и сохраняется миллионы лет в геологических отложениях.

Экзина состоит из двух основных слоев - эктэкзиныи эндэкзины, к которым у многих растений прибавляется средний слой - мезэкзина.

Эктэкзина (ectexina, от греч. ektos - вне, снаружи), или внешняя экзина, представляет собой наиболее устойчивую часть экзины и отличается исключительным разнообразием строения. У цветковых растений различают 3 основных типа эктэкзины: 1) столбиковую, или колумеллятную (ее называют также бакулатной), 2) гранулярную и 3) гомогенную.

Столбиковая эктэкзина очень широко распространена у цветковых растений и встречается почти исключительно только у них. По мнению известного французского палинолога Мадлен Ван Кампо (1971), наличие ясно выраженных столбиков, или колумелл (от лат. columella - столбик, колонка), является одной из главных особенностей пыльцевых зерен цветковых растений, отличающих их от пыльцы голосеменных. Обычно столбики как бы прикрыты сверху крышеобразным покровом, который в палинологии обозначается специальным термином "тектум" (от лат. tectum - кровля, крыша, навес), или покров, реже эктэкзина беспокровная (интектатная). Столбики бывают многих типов и часто достигают большого усложнения, многократно разветвляясь в верхней части. Они возвышаются на сплошном нижнем слое, называемом подстилающим слоем.

Гораздо менее характерна для цветковых растений гранулярная эктэкзина. Она бывает с тектумом или чаще без него, с подстилающим слоем или без него.

Очень редко встречается гомогенная эктэкзина, характерная для некоторых примитивных родов, как дегенерия и др.

Рис. 24. Скульптура экзины пыльцевых зерен некоторых цветковых растений под сканирующим электронным микюоскопом: 1 - морщинистая у купальницы китайской (Trollius chinensis, увел. 12 600); 2 - мелко-остробугорчатая у нотофагуса клифортиевидного (Nothofagus eliffortioides, увел. 3000); 3 - гладкосетчатая у морозника абхазского (Helleborus abcnasicus, увел. 10 000)- 4 - сетчато-бугорчатая у гедиосмума ветвистого (Hedyosmum racemosum, увел. 10 000); 5 - разнобугорчатая у скополии тангутской (Scopolia tangutica, увел. 6500); в - струйчатая у розы коричной (Rosa cinnamomea, увел. 6000); 7 - крупношиповатая у лапагерии розовой (Lapageria rosea, увел. 6000); 8 - сетчато-крупнобугорчатая у лилии Кесселринга (Lilmm kesselnngianum увел 5000); 9 - струйчато-бугорчатодырчатая у скополии китайской (Scopolia sinensis, увел. 6500)

Наряду со структурой эктэкзины, т. е. ее внутренним строением, очень важен также характер скульптированности ее поверхности, или короче, скульптура. В зависимости от расположения скульптурных элементов различаются многочисленные типы скульптуры. Многие скульптурные элементы настолько малы (меньше 0,1 мкм), что могут быть обнаружены только с помощью электронного микроскопа (рис. 24).

Эндэкзина (endexina, от греч. endon - внутри), или внутренняя экзина, обычно гораздо тоньше эктэкзины, часто очень тонкая и нередко даже отсутствует. Как и эктэкзина, она устойчива к действию кислот и щелочей, но в отличие от нее не окрашивается основным фуксином. В то время как эктэкзина состоит в основном из радиальных структурных элементов, структура эндэкзины пластинчатая (ламеллятная), зернистая (гранулярная) или часто гомогенная. Эндэкзина лилий имеет 1 или 2 пластинки (ламеллы), тогда как у пыльцевых зерен сложноцветных пластинок много и эндэкзина достигает значительной толщины. У пыльцевых зерен некоторых лютиковых и маковых в эндэкзине имеются полости, а у вересковых она снабжена снизу довольно глубокими канавками.

Как правило, в экзине пыльцевого зерна имеются эластичные, гибкие, чаще тонкие или даже перфорированные места, служащие для выхода пыльцевой трубки, - апертуры. Строение апертур, их число и расположение на поверхности пыльцевого зерна являются важнейшими признаками при установлении морфологических типов пыльцы.

Апертуры бывают простые (борозды, щели, поры и др.) и сложные, у которых борозды, поры и прочие образования обладают дополнительной апертурой. Простые апертуры особенно характерны для пыльцы однодольных растений, а также для некоторых примитивных групп двудольных. Среди однодольных наиболее широко распространены однобороздные и одно-поровые пыльцевые зерна, реже встречаются многопоровые. У пыльцевых зерен некоторых однодольных, например пальм, имеются трехлучевые борозды. У двудольных встречаются как сложные, так и простые апертуры. Простые апертуры двудольных представлены дистальными бороздами (одной или реже двумя), особенно характерными для дегенерии, магнолиевых, нимфейных и других примитивных групп. Поровые апертуры двудольных, обычно в числе трех, расположены по экватору пыльцевых зерен. Такие апертуры характерны для березовых, ильмовых, крапивных, маковых, ореховых и др. У двудольных часто встречается руговый (от лат. ruga - морщина, складка), или бороздковый, тип апертуры (в литературе известный также под названием рассеянно-многобороздного), а также много-поровый тип. Но особенно характерны для двудольных три сложные меридиональные борозды.

Дистальные апертуры всегда простые, но апертуры, пересекающие экватор или рассеянные по поверхности пыльцевого зерна, могут быть как простыми, так и сложными. Сложные апертуры, будь то борозды, руги или поры, обладают дополнительной апертурой, которая в специальной литературе называется орой (оrа, от лат. os, oris - рот, уста). Она представляет собой утончение в эндэкзине или даже ее отсутствие. Термин "ора" введен в палинологию для того, чтобы отличать ору от собственно поры, которая может представлять собой простую апертуру. Интересно, что у некоторых растений борозда может иметь две оры (диоратные борозды).

Пыльца часто бывает собрана в диады (шейхцерия), тетрады (рогоз), поллиады (мимозовые), поллинии (орхидные). Отдельные пыльцевые зерна поллиниев орхидей склеиваются висцином.

Укреплению тетрад или сцеплению отдельных пыльцевых зерен способствуют также висциновые нити, прикрепленные к проксимальному полюсу зерен или вблизи него. Длина нити достигает 1500 мкм. Висциновые нити характерны для пыльцы немногих семейств насекомоопыляемых растений: вересковых, кипрейных, протейных, некоторых нимфейных.