Бокоцветные, или открытые, соцветия

Бокоцветные соцветия в процессе эволюции возникают из верхоцветных. Наиболее примитивным типом бокоцветного соцветия является, по-видимому, кисть (соответствует латинскому термину racemus - виноградная кисть, гроздь). Кисть представляет собой удлиненное бокоцветное соцветие, с цветками на ножках, выходящих обычно из пазух кроющих листьев (облиственная кисть) или прицветников (брактеатная кисть), реже беа листьев и прицветников (безбрактейная кисть). Переход верхоцветного соцветия в кисть можно хорошо проследить в семействе лютиковых, в частности у живокости (Delphinium), консолиды (Consolida) и аконита (Aconitum). Кисть возникает у этих родов из многолучевого верхоцветника, который характерен для некоторых их видов. Так, у консолиды развесистой (Consolida divaricata) соцветие представляет собой растопыренно-ветвистый, отчасти облиственный, многоцветковый верхоцветник. Соцветие многих других видов этих родов представляет собой или промежуточную форму между верхоцветником и кистью, или типичную кисть. Переход верхоцветного соцветия в бокоцветное происходит у них в результате увеличения числа боковых цветоносных побегов и изменения относительного порядка распускания цветков, когда верхушечный цветок главной оси перестает развиваться первым и цветение происходит в акропетальной последовательности. Следующим шагом на пути к образованию бокоцветного соцветия является задержка в развитии, а затем и полное подавление верхушечного цветка. В результате верхушечный цветок совершенно исчезает, оставляя лишь маленькую нить или легкий выступ, и соцветие становится настоящей кистью. Очень интересны также переходы от верхоцветника к кисти в роде василисник (Thalictrum), а также в семействе маковых.

Дальнейшая эволюция шла в двух разных направлениях. В результате укорочения цветоножек независимо в разных группах кисть превратилась в колос (лат. spica), характеризующийся сидячими цветками. Настоящий колос можно видеть у заразихи и подорожника. Что касается пшеницы и целого ряда других злаков, соцветия которых принято называть колосом, то со строго морфологической точки зрения их нельзя отнести к колосу, так как они представляют собой сложные соцветия. У рода родолея (Rhodoleia) из семейства гамамелисовых, у видов клевера, у колокольчика клубочкового (Campanula glomerata) и некоторых других растений образовался своеобразный головчатый колос. В результате утолщения оси колоса, становящейся мясистой, возникает початок (от греч. spadix - пальмовая ветвь с плодами), характерный, например, для аронниковых. Его нельзя смешивать с ложным початком кукурузы, представляющим собой сложное соцветие. Другим видоизменением колоса является сережка (лат. amentum), отличающаяся тонкой и гибкой главной осью. Примеры сережки - соцветия тетрацентрона, корилопсиса, ивы, смородины. Термин "сережка" часто применяется к сережковидным соцветиям буковых и березовых, но они фактически представляют собой сложные верхоцветники и относятся, таким образом, к категории верхоцветных соцветий. Это сходство двух морфологически разных типов соцветий связано с приспособлением к ветроопылению и представляет собой один из многих случаев эволюционной конвергенции. Наконец, из кисти в результате ветвления боковых осей возникает метелка (лат. panicula). Соцветие некоторых видов юкки и агавы, так же как соцветие различных лилейных и близких семейств, представляет собой сложную кисть и, таким образом, морфологически является метелкой иного рода, чем верхоцветная метелка василисника или норичника (см. выше).

В некоторых группах цветковых растений из кисти возник так называемый щиток (соответствует латинскому термину corymbus, происходящему от греч. corymbos - пучок, гроздь, кисть). Щиток - это, в сущности, укороченная кисть, в которой все цветки располагаются в одной горизонтальной плоскости. При этом цветоножки тем длиннее, чем ниже на главной оси помещаются цветки. Таковы, например, соцветия различных крестоцветных. Щиткообразные соцветия мы встречаем также у растений с верхоцветным типом, как некоторые виды бузины.

Из щитка, в свою очередь, возникает зонтик (соответствует латинскому umbella - солнечный зонтик). Главная ось у зонтика не развита или очень короткая, но отдельные цветки сидят на ножках, располагаясь в одной горизонтальной плоскости, как в щитке. Внутренние цветки зонтика обычно лишены прицветников, в то время как наружные имеют часто довольно крупные кроющие листья. Зонтик характерен для первоцветных, многих аралиевых и зонтичных.

Из зонтика возникла еще более специализированная форма бокоцветного соцветия, называемая корзинкой. Видоизменение зонтика заключается здесь в том, что цветоножки сокращаются и делаются незаметными или почти незаметными, а главная ось утолщается и становится блюдцеобразной или более или менее шарообразной (поэтому корзинку часто называют также головкой, но следует помнить, что это бокоцветная головка, т. е. соцветие иного типа, чем верхоцветная головка ворсянковых или некоторых валериановых). Корзинка окружена многолистной оберткой. Корзинка характерна для некоторых зонтичных, таких, как подлесник (Sanicula) и синеголовник (Eryngium), для семейств калицеровых и сложноцветных. У всех этих растений корзинка возникла не из кисти, как головчатое соцветие клевера, а именно из зонтика. Таким образом, открытые корзинки калицеровых и сложноцветных произошли совершенно иным путем, чем закрытые головчатые соцветия ворсянковых, а также валериановых и мареновых.

Мы уже указывали выше, что нет резкой грани между верхоцветными и бокоцветными соцветиями и известны многочисленные промежуточные формы. Встречаются, в частности,; смешанные типы соцветия, несущие черты обоих типов. Наиболее характерно в этом отношении метелковидное соцветие, известное под названием тирса (лат. thyrsus, от греч. thyrsos - культовый жезл, увитый плющом и виноградом,, который использовался в вакхических торжествах в честь бога Диониса). Главная ось тирса характерна для соцветий бокоцветного типа,, а боковые оси верхоцветные, или наоборот. К этому сборному типу можно отнести, например, соцветия ясенца (Dictamnus), конского каштана (Aesculus), различных бурачниковых (например, Echium) и норичниковых (например, Verbascum).

Таковы основные типы соцветий и главные направления их эволюции. В действительности типов соцветий значительно больше и их эволюция представляет собой гораздо более сложную картину, чем та, которая изображена на сильно упрощенных схемах (рис. 21 и 22). Это разнообразие типов соцветий усиливается еще тем, что встречаются различные и иногда очень сложные сочетания элементарных соцветий. Таковы, например, сложные зонтики в семействе зонтичных или сережковидные сложные соцветия березы, ольхи и лещины. Сложные соцветия бывают однородные или разнородные. В первом случае они состоят из простых соцветий одного и того же типа, как сложные зонтики семейства зонтичных или сложные колосья многих злаков. Во втором случае, как, например, у злаков с метелковидными соцветиями, у губоцветных, многих сложноцветных и др., они состоят из соцветий разного рода. Интересно, однако, что эволюция сложных соцветий часто идет по тем же путям и направлениям, что и эволюция простых соцветий. Более того, нередко сложные соцветия имитируют архитектуру простых соцветий. Таковы, например, сложные сережко-видные соцветия березовых, удивительно похожие на простые сережки ивы. Еще более замечательны сложные корзинки некоторых сложноцветных, например мордовника (Echinops), внешне неотличимые от простых (элементарных) корзинок. При этом в эволюции простых и сложных корзинок сложноцветных наблюдается замечательный параллелизм.

Изучение соцветий представляет исключительный интерес не только для эволюционной морфологии, но в не меньшей степени для биологии опыления. Ведь, в сущности, все изменения в архитектуре соцветий, в их упрощении или усложнении, в изменении порядка распускания цветков и т. д. имеют глубоко приспособительный характер, связанный с различными агентами опыления и с разными приспособлениями для его обеспечения.