Соцветие (А. Л. Тахтаджян)

Очень часто растение развивает лишь один цветок, как это мы видим, например, у тюльпана и многих других травянистых растений. Нередко цветки бывают расположены одиночно на верхушке вегетативных побегов, как у большинства магнолиевых или у новокаледонского рода зигогинум из семейства винтеровых, или же одиночные цветки сидят в пазухах вегетативных листьев, как у рода микелия (Michelia) из семейства магнолиевых и у родов дегенерия, бадьян, лимонник, кадсура и др. Но гораздо чаще цветки сидят не одиночно, они образуют группировки с определенным их расположением, называемые соцветиями. Более того, одиночное расположение цветков, по-видимому, во всех случаях вторичного происхождения, т. е. возникло в результате редукции соцветия. В большинстве случаев это достаточно очевидно и признается всеми, кто сталкивался с этим вопросом. Однако наличие одиночных, особенно одиночных верхушечных, цветков у некоторых относительно примитивных двудольных дало повод некоторым крупным ботаникам, начиная с А. Брауна (1875), высказать предположение, что исходной формой расположения цветков было их одиночное расположение на верхушках вегетативных побегов. Особенно подробно мотивировал эту точку зрения уже упоминавшийся нами ранее английский ботаник Дж. Паркин (1914) в работе, посвященной эволюции соцветий. Однако примитивность одиночного расположения цветков вызывает сомнения, высказанные, в частности, известными американскими ботаниками А. Имсом (1961) и Дж. Л. Стеббинсом (1974). В некоторых случаях вторичность одиночных верхушечных цветков очевидна. Так было показано, что одиночный верхушечный цветок рода зигогинум возник в результате редукции соцветия и представляет собой конец редукционного ряда. Менее очевидна вторичность терминального расположения цветка у некоторых родов магнолиевых. Но вторичность одиночных терминальных цветков - явление столь широко распространенное у цветковых растений, что возникает серьезное сомнение в их первичности даже у такого относительно примитивного семейства, как семейство магнолиевых.

Соцветия отличаются исключительным разнообразием, которое с трудом поддается классификации. Классификация соцветий особенно затрудняется тем, что в результате параллельной эволюции сходные архитектурные их типы появляются независимо в разных, причем часто далеких систематических группах. Кроме того, наблюдается много промежуточных форм между разными типами соцветий. Но так как строение соцветий и их развитие имеют большое значение для точного описания и систематизации цветковых растений, то уже давно предпринимаются попытки их классификации.

Еще в 1826 г. было предложено разделить все многообразие соцветий на две основные категории, которые разными авторами называются по-разному. Наиболее употребительны верхоцветные, определенные и закрытые соцветия для первой группы и бокоцветные, неопределенные и открытые - для второй (рис. 21 и 22). Термины "верхоцветные" и "бокоцветные", принятые, в частности, в "Курсе высших растений" М. И. Голенкина (1937), являются, вероятно, наиболее выразительными.

У верхоцветных, или закрытых, соцветий, как показывает само название, верхушка главной оси рано заканчивается цветком, что тем самым ограничивает ее дальнейший рост, а остальные цветки появляются на боковых осях. Поэтому верхушечный цветок, как правило, раскрывается раньше боковых. Распускание боковых цветков обычно происходит в нисходящей (базипетальной) последовательности, но они могут раскрываться и в противоположной (акропетальной) последовательности или даже раскрывание начинается в средней части соцветия и продолжается как акропзтально, так и базипетально.

Рис. 21. Схема эволюции верхоцветных соцветий

У бокоцветных, или открытых, соцветий верхушка главной оси развивающегося соцветия не заканчивается цветком, но продолжает некоторое время формировать боковые цветки и, когда, в конце концов, прекращает рост,, образует различного вида абортивные верхушки оси. В некоторых случаях все боковые цветки завершают развитие, и настоящая верхушка соцветия бывает в таких случаях очень маленькой или даже неразличимой. В других случаях вся верхушечная область соцветия может состоять из апикальной меристемы вместе с несколькими недоразвитыми прицветниками и зачатками боковых цветков. Для бокоцветных соцветий характерно распускание цветков в восходящей (акропетальной) последовательности,, хотя имеется немало исключений.

Рис. 22. Схема эволюции бокоцветных соцветий

Различия между этими основными категориями соцветий не столь резкие, как может показаться. Как установил более ста лет назад известный немецкий ботаник А. Эйхлер (1875), нет резкой границы между обеими категориями соцветий и существуют промежуточные и смешанные типы. Кроме того, если более примитивные типы верхоцветных и бокоцветных соцветий обычно легко различаются по указанным признакам, то наиболее специализированные и особенно редуцированные их типы часто почти неотличимы друг от друга. Однако нельзя согласиться с известным немецким ботаником В. Троллем (1964), который утверждает, что, хотя цимозный (верхоцветный) тип ветвления может быть найден у соцветий разного типа, "цимозное соцветие" не существует как самостоятельный морфологический тип. Правда, у многих семейств имеются как верхоцветные, так и бокоцветные соцветия, а также промежуточные и смешанные формы. Но, с другой стороны, как это особенно подчеркивает Дж. Л. Стеббинс (1974), у очень многих семейств, вероятно даже у большинства, соцветия в отношении их главной оси или исключительно верхоцветные, или только бокоцветные. У всех винтеровых, гвоздичных, рутовых, гераниевых, льновых, горечавковых, мареновых и других главная ось верхоцветная, а у всех крестоцветных, вересковых, бобовых, кипрейных, зонтичных, пасленовых, норичниковых, геснериевых, вербеновых, губоцветных, сложноцветных и почти всех семейств однодольных она бокоцветная. Это постоянство верхоцветного или бокоцветного типа соцветия для многих крупных систематических единиц говорит о том, что деление соцветий на эти два основных типа не является произвольным.

Начиная с Д. Паркина (1914) и кончая Дж. Л. Стеббинсом (1974), ботаники, писавшие об эволюции соцветий, верхоцветный (закрытый, или определенный) тип считали исходным, а бокоцветный (открытый, или неопределенный) - производным от него.