Древесные и травянистые цветковые растения и их эволюционные взаимоотношения (А. Л. Тахтаджян)

Все разнообразие форм роста цветковых растений можно свести к двум основным типам - древесному и травянистому. Древесные растения характерны для лесов и различного рода кустарниковых сообществ, но отсутствуют или играют лишь второстепенную роль в степях, лугах и родственных им сообществах, где царствуют травы. Имеется огромное разнообразие древесных и особенно травянистых растений, которые, в свою очередь, подразделяются на отдельные типы форм роста, или жизненных форм. Существуют также промежуточные формы между древесными и травянистыми растениями, которые не всегда легко отнести к тому или иному типу: В таких случаях ответ часто может дать только специальное анатомическое исследование проводящей системы стебля, ее ксилемы. Дело в том, что для древесных растений, будь то огромные деревья или небольшие кустарнички, характерно наличие активно действующего камбия, производящего в стеблях и корнях ясно выраженные слои вторичной ксилемы. У травянистых растений, как правило, активный камбий отсутствует или же имеется в зачаточной форме.

Число видов травянистых цветковых растений в настоящее время значительно превышает число видов деревьев и кустарников. Бросается в глаза преобладание трав среди высших групп двудольных, характеризующихся сростнолепестным венчиком, и особенно среди однодольных, где фактически нет настоящих древесных растений. Напротив, среди наиболее примитивных групп двудольных древесные формы решительно преобладают. Поэтому невольно напрашивается вывод, что в процессе эволюции травы возникли из древесных форм. К подобному же выводу приводит сравнение цветковых растений с голосеменными. Как известно, среди голосеменных растений нет трав и все они характеризуются вторичным ростом и наличием более или менее развитой вторичной древесины. Более того, имеются основания предполагать, что сами голосеменные растения произошли от одной из древнейших групп раз-носпоровых папоротниковидных, обладавших вторичным ростом. Поэтому если цветковые растения действительно произошли от голосеменных, как думают большинство ученых, то естественно предположить, что первичный тип цветкового растения представлял собой древесное растение - дерево или кустарник.

Идея вторичности травянистого типа цветковых была впервые высказана независимо друг от друга несколькими выдающимися ботаниками - русским ботанико-географом и палеоботаником А. Н. Красновым (1899), американским анатомом Ч. Джеффри (1899) и немецким систематиком X. Халлиром (1901). В книге "География растений" Краснов писал: "Однолетние и травянистые типы растительности суть новейшие типы. Флора древнейших геологических эпох с ними не была знакома. Они являются со средины третичного периода, получая все больше и больше преобладания по мере приближения к современной нам эре". Хотя по более новым данным отдельные травянистые цветковые растения появляются еще в меловом периоде, Краснов был, несомненно, прав, считая их более молодыми. Очень убедительные, чисто анатомические доказательства вторичности травянистых форм были приведены Джеффри в целом ряде работ начиная с 1899 г. В дальнейшем этот вопрос был детально разработан рядом ботаников, главным образом анатомов.

Если мы сравним анатомическое строение стебля травянистого растения, особенно его нижней части, с молодыми годовалыми ветвями родственного древесного растения, то нам будет легче понять, каким образом древесное растение могло в процессе эволюции превратиться в травянистое. Так, если мы сравним травянистые и древесные (кустарниковые) виды таких родов, как пион (Paeonia) или зверобой (Hypericum), то убедимся в значительном сходстве структуры травянистых стеблей с годовалыми ветвями древесных форм. Из этого можно сделать вывод, что у травянистых растений произошло сокращение жизненного цикла и связанное с этим прекращение вторичного роста. Как показали исследования американских анатомов Э. Синнотта и И. Бэйли (1914, 1915), главным фактором в возникновении травянистых стеблей была редукция количества вторичной древесины в результате уменьшения камбиальной активности. Значительную роль играет при этом также возрастающая паренхиматизация, происходящая главным образом за счет расширения сердцевинных лучей.

Из всего сказанного можно сделать вывод, что эволюционное превращение древесных форм в травянистые произошло в результате постепенного ослабления и, наконец, полного или почти полного прекращения активности камбия. Жизненный цикл постепенно сокращается, активность камбия затухает, и структура становится все более травянистой. В процессе превращения древесной формы в травянистую развитие как бы останавливается на самой ранней, "травянистой" фазе, что, конечно, сопровождается большей или меньшей модификацией исходного типа структуры. Поэтому анатомическое строение травянистых видов тех родов, где есть как травы, так и древесные формы, во многом похоже на строение ювенильной фазы родственного древесного вида. Таким образом, можно утверждать, что травы произошли от древесных форм в результате неотении.

Превращение древесных форм в травянистые началось, вероятно, еще на заре эволюции цветковых растений, но с течением времени оно шло все более быстрыми темпами и в конце концов приобрело те широкие масштабы, которые охватили все главные линии их развития. Этот процесс происходил независимо и в разное время в самых далеких друг от друга группах цветковых растений.

Формирование травянистых форм происходило в самых разных климатических условиях и в самых разных экосистемах. Но во всех случаях, будь то условия тропического леса, пустыни или тундры, возникновение трав связано с факторами, которые в тех или иных отношениях более благоприятны для развития трав, чем для развития древесных растений.

Во влажных тропических и субтропических лесах с их сложной структурой сообщества имеются многочисленные экологические ниши, которые могут быть успешно заполнены именно травами. Так, бесчисленное количество травянистых цветковых растений возникло в этих лесах в результате приспособления к лазящему, лиановому и особенно эпифитному образу жизни. Хотя эпифитами бывают нередко также небольшие деревца и кустарники, но, несомненно, травы могут значительно лучше приспособиться к эпифитному образу жизни, чем древесные растения, что в равной степени относится и к папоротникам. То же самое можно сказать о паразитах и особенно о сапрофитах, а также о водных растениях. Многие травы возникли в результате гидрофильной эволюции. К водной среде травы приспособлены лучше, чем кустарники, а тем более деревья.

Если в лесах условия, способствовавшие возникновению трав, были чисто биотические, т. е. связаны с экологическими отношениями между членами растительного сообщества, то в высокогорьях, полярных и аридных областях определяющими были климатические факторы. Одним из важнейших факторов формирования травянистых форм было приспособление к холодному климату с характерным для него коротким вегетационным периодом. Современная арктическая растительность, так же как растительность высокогорий, состоит преимущественно или даже исключительно из кустарничков и многолетних трав. Расселение цветковых растений в полярные и альпийские зоны с их суровым климатом, с постоянными холодными ветрами и укороченным вегетационным сезоном неизбежно привело к возникновению форм с укороченным жизненным циклом. Продвигаясь в полярные области и в высокогорья, древесные формы постепенно редуцировались и превратились в кустарнички и многолетние травы. И те и другие хорошо приспособлены к холодному климату, гораздо лучше, чем деревья и кустарники. Благодаря низкорослости в течение вегетационного сезона они эффективно используют преимущества более теплого приземного слоя воздуха, а зимой оказываются под защитой мощного снегового покрова.

В аридных областях, т. е. в областях с засушливым климатом, травянистые цветковые растения по количеству видов, а тем более особей обычно являются доминирующими во флоре. Но в то время как в полярных областях и в высокогорьях они представлены преимущественно многолетними видами, в аридных странах произошла массовая выработка однолетних форм. Флора некоторых типов пустынь, например эфемеровых пустынь Средней Азии, состоит главным образом из однолетних трав, способных максимально интенсивно использовать очень короткий влажный сезон.

Репродуктивная фаза, т. е. цветение и плодоношение, наступает у трав рано и с минимальной затратой материала на построение вегетативных органов, а семенная продукция (урожайность) по сравнению с вегетативной массой достигает максимума. Можно с полным основанием утверждать, что травы более урожайны, чем деревья и кустарники. Не менее очевидно и то, что расселение травянистых видов происходит значительно быстрее, чем деревьев и кустарников. Более быстрая, чем у древесных растений, смена поколений определяет и более высокие темпы эволюции трав. Благодаря этим особенностям травы, особенно однолетние, быстро распространились по земле, достигли очень большого разнообразия форм, приспособились в процессе эволюции ко всем возможным экологическим условиям и стали играть очень большую, во многих случаях доминирующую роль в растительном покрове. В то же время развитие травянистых цветковых растений имело исключительное значение для эволюции животного мира, особенно травоядных млекопитающих, наземных птиц и многих групп насекомых.

Превращение древесных цветковых растений в травянистые было главным, но не единственным направлением в эволюции "формы роста". В некоторых, и притом иногда далеких друг от друга, линиях развития цветковых шел до некоторой степени противоположный процесс одревеснения стебля и возникновения вторичного древесного (точнее древовидного) типа из травянистого. Таково, например, происхождение древовидных форм маревых, в том числе саксаула, или же древовидных форм однодольных, например агавы, драцены, юкки, пальм и бамбуков. Систематические связи всех бесспорно вторичных древовидных форм говорят о том, что они произошли от более примитивных травянистых предков. Но в полном согласии с хорошо известным в теории эволюции принципом (или даже законом) необратимости, при вторичном возникновении древесного стебля его утолщение и одревеснение происходят иначе, чем у первичных древесных типов. Эти процессы протекают иначе, потому что исходный эволюционный материал с его сильно паренхиматизированным стеблем структурно и функционально слишком удалился от первичного древесного стебля. Поэтому мало вероятно, чтобы вторичная древовидная форма могла на совершенно новой структурной и физиологической основе восстановить прежний механизм развития древесного стебля, представляющий собой продукт длительной эволюции. Вследствие этого обычный для древесных растений монокамбиальный способ вторичного роста оказался здесь неосуществимым, и камбий, в тех случаях, когда он еще сохранился, может откладывать только один слой прироста. Поэтому вторичный рост вторичных древесных форм происходит атипически (аномально), путем последовательно возобновляющихся колец прироста. Эта аномалия заключается в замещении первоначального слоя нормального камбия другими, вторично образующими его слоями, развивающимися в перицикле или в коре. В результате образования нескольких последовательно появляющихся и сменяющих друг друга слоев камбия возникает вторичная ткань с чередующимися концентрическими слоями ксилемы и флоэмы. Вторичные древовидные формы с поликамбиальным способом вторичного роста характерны, например, для представителей семейства маревых, в том числе для упомянутого уже нами саксаула.

Совершенно иначе возникают древовидные формы у однодольных. Так как активность первичного камбия была утеряна еще далекими предками однодольных, то вторичный рост у древовидных их форм или отсутствует, или происходит очень своеобразными способами. У большинства пальм "ствол" достигает значительной толщины только в результате первичного роста, происходящего непосредственно под верхушечной (апикальной) меристемой. Но у некоторых пальм, алоэ, агавы, юкки, драцены, кордилине и близких родов, а также у ряда других однодольных наблюдается довольно своеобразный вторичный рост,, который достигается у них посредством особого типа камбия, образующегося в паренхиме снаружи от всей системы проводящих цучков.