Общая характеристика

Цветковые растения представляют собой самый большой отдел растительного мира, насчитывающий более 390 семейств, около 13 000 родов и, вероятно, не менее 240 000 видов. По числу видов он значительно превосходит все остальные группы высших растений, взятые вместе. Цветковые растения произрастают во всех климатических зонах и в самых различных экологических условиях - от тропических лесов до тундры, от болот до пустынь и от морских побережий до высочайших гор. Они составляют основную массу растительного вещества биосферы и являются самой важной для человека группой растений. Все важнейшие культурные растения, в том числе хлебные злаки и почти все овощи и плодовые деревья, относятся к цветковым растениям.

Чем же отличаются цветковые растения от других отделов высших растений?

От всех остальных отделов высших растений, за исключением голосеменных, цветковые отличаются образованием семени. Представители обоих этих отделов являются растениями семенными, в то время как все остальные отделы являются бессемянными (расселение у них происходит посредством спор, а не семян). От голосеменных же цветковые отличаются прежде всего тем, что семязачатки (семяпочки) у них заключены в более или менее замкнутую полость завязи (образованной одним или несколькими сросшимися плодолистиками), почему их чаще всего называют покрытосеменными (Angiospermae - название, введенное английским ботаником Дж. Линдли в 1830 г). Благодаря тому что семязачатки заключены в полость завязи, пыльца попадает не непосредственно на микропиле семязачатка, а на рыльце. Наличие рыльца (которое у примитивных форм тянется вдоль шва плодолистика) является характернейшей особенностью цветковых растений и фактически главным отличием цветка от стробилов голосеменных. На этом основании в 1901 г. известный французский ботаник Ф. Ван Тигем предложил называть цветковые растения рыльцевыми (Stigmateae), что однако не было принято.

Очень характерны также гаметофиты цветковых растений, которые до крайности редуцированы и миниатюризированы, что позволяет им развиваться значительно более ускоренными темпами, чем гаметофиты голосеменных. Как женский, так и мужской гаметофит образуются в результате минимального числа митотических делений и минимального количества строительного материала. Развитие даже относительно более сложного женского гаметофита (так называемого зародышевого мешка) осуществляется путем всего лишь трех митотических делений (которым предшествует два мейотических деления мегаспороцита, т. е. материнской клетки мегаспоры), в то время как у голосеменных женский гаметофит развивается в результате самое меньшее восьми делений. Развитие мужского гаметофита цветковых растений вместе с процессом гаметогенеза сводится лишь к двум митотическим делениям.

В связи с крайним упрощением гаметофитов цветковых растений и резким сокращением их онтогенеза они утратили гаметангии - антеридии и архегонии. Половое поколение цветковых растений лишилось, таким образом, половых органов. В результате формирование самих гамет, особенно мужских гамет (так называемых спермиев), также ускоряется и они крайне упрощаются. Как мы уже знаем из предыдущего тома "Жизни растений", эволюция в сторону сокращения стадий развития гаметофитов и ускорения их онтогенеза началась уже среди голосеменных, где некоторые хвойные, а также роды гнетум и вельвичия приблизились к цветковым растениям по степени редукции и строению мужского гаметофита, а гнетум и вельвичия также по лишенному архегониев женскому гаметофиту. Однако гаметофиты цветковых растений достигли максимально возможного упрощения и более ускоренного развития.

Одной из характернейших особенностей цветковых растений является так называемое двойное оплодотворение, резко отличающее их от всех остальных групп растительного мира. Как об этом читатель узнает подробнее из дальнейшего изложения, этот процесс заключается в том, что один из двух образующихся в мужском гаметофите спермиев (мужских гамет) сливается с яйцеклеткой (собственно оплодотворение), а другой - с двумя свободными или уже слившимися, так называемыми полярными ядрами женского гаметофита (тройное слияние). В результате слияния одного из спермиев с яйцеклеткой образуется зигота; в результате же тройного слияния - первичное ядро эндосперма, который представляет характерную для цветковых растений питательную ткань, служащую для питания развивающегося из зиготы зародыша.

В связи с тем что пыльцевые зерна у цветковых попадают не непосредственно на микропиле, как у подавляющего большинства голосеменных, а на рыльце, в оболочке пыльцевых зерен происходят значительные морфологические и биохимические изменения. В частности, в экзине появляются новые структурные элементы, усложняющие ее строение.

В отличие от большинства голосеменных для большинства цветковых растений характерно наличие в ксилеме наряду с трахеидами также сосудов, которые отсутствуют только у некоторых примитивных групп покрытосеменных. Значительные различия имеются также в строении флоэмы: ситовидные элементы всех цветковых растений снабжены так называемыми клетками-спутницами, отсутствующими у голосеменных.

Все это позволяет утверждать, что в целом цветковые растения достигли более высокого уровня эволюционного развития, чем голосеменные. Подобно тому как млекопитающие являются самой высокоразвитой группой в мире животных, цветковые растения представляют собой самую подвинутую группу в мире растений.