Порядок Энтомофторовые (Еnтоморнтноrales) (А. А. Евлахова)

В этот порядок грибов входит одно семейство - энтомофторовые (Entomophthoraceae), почти все представители которого - паразиты насекомых. Характер паразитизма и особенности биологии этих грибов давно привлекали внимание.

Несмотря на то что первые описания этих грибов появились еще в конце XVIII в., таксономия внутри семейства до сих пор вызывает много споров. Большинство авторов признает в этом семействе 3 рода: энтомофтора (Entomophthora), массоспора (Massospora) и тарихиум (Tarichium).

Наиболее обширен род энтомофтора, включающий более 60 видов.

Положение рода тарихиум в значительной степени условно, так как в грибах этого рода найдены только гифы и покоящиеся споры. Спороношения нет, или оно встречается довольно редко.

Энтомофторовые грибы представляют наглядный пример перехода низших водных грибов к наземному образу жизни; на смену подвижным спорам у них появились воздушные конидии. Соответственно этому энтомофторовые грибы стали паразитами наземных насекомых.

Энтомофторовые грибы широко распространены во всем мире. В США зарегистрировано около 50 видов. В нашей стране эта группа грибов еще мало изучена, однако они обнаружены в разных зонах СССР (карта 2) и уже выявлено более 25 видов паразитов насекомых. Как показывает опыт изучения энтомофторозов тлей на бобовых и плодовых культурах, наблюдения за поражением их в естественных условиях позволили выявить 6 видов, относящихся к этой группе, во всех местообитаниях этих насекомых. Аналогичные исследования, проведенные во Франции, в США, Швеции, Великобритании, показали, что там тли также интенсивно поражаются энтомофторозом.

Карта 2. Распространение энтомофторовых грибов на территории СССР

Энтомофторовые грибы поражают большое количество видов насекомых из 12 отрядов. Кроме того, известны грибы, паразитирующие на других членистоногих (клещах, многоножках и пауках).

Среди энтомофторовых грибов есть виды, которые поражают широкий круг насекомых, относящихся к нескольким далеко отстоящим отрядам, и наряду с этим известны сравнительно узкоспециализированные виды, вызывающие микоз у насекомых из одного-двух семейств какого-либо отряда.

К широкоспециализированным видам относится Entomophthora sphaerosperma - паразит капустной белянки, капустной моли, ряда видов тлей, щелкунов и их личинок, трипсов, яблонной медяницы и др., т. е. представителей по крайней мере четырех отрядов.

Е. coronata не только поражает много видов насекомых, но является также паразитом лошадей, мулов и даже человека. Это единственный вид из семейства энтомофторовых, способный вызывать микозы у теплокровных. Индийские авторы по морфологическим и биологическим особенностям относят этот вид к роду конидиоболус (Conidiobolus).

Более узкоспециализированы в отношении насекомых Entomophthora erupta - паразит клопов семейства Myridae и Е. grylli - паразит сверчков и саранчовых.

Грибы рода массоспора паразитируют на цикадах, при этом Massospora cicadina поражает только семнадцатилетнюю цикаду.

Энтомофторовые грибы образуют внутри питающего субстрата одноклетную слабо разветвленную грибницу большого диаметра (10-13 мкм), с большим количеством жировых капель. В пораженных насекомых мицелий распадается на отдельные элементы (гифенные тела), имеющие неправильную форму и различные размеры. Током крови эти элементы разносятся по телу хозяина и постепенно заполняют его, замещая разрушенные ткани. Рост гриба продолжается до тех пор, пока все внутренние структуры оказываются разрушенными и тело насекомого приобретает вид хитинового мешка, наполненного грибными элементами.

Гифенные тела могут быть найдены в голове, груди, брюшке и даже в ногах насекомого. Продолжительность периода от прорастания конидий до гибели у крупных объектов (саранча) занимает от 5 до 8 дней, у мелких (комары, мошки, тли) не превышает 2-3 дней. Это показывает, с какой скоростью болезнь может распространиться в популяции.

Смерть насекомых происходит от нарушения циркуляции крови и от выделяемых грибом продуктов жизнедеятельности - токсинов и ферментов. На ферментативное действие указывает разжижение тканей хозяина. У недавно погибшей саранчи, например, можно наблюдать растягивание брюшка по сегментам и при разрыве покрова вытекание жидкости с гифенными телами. В дальнейшем они прорастают в мицелий, выходящий на поверхность тела насекомого в виде бархатистого налета или щетки. Этот налет состоит из сплошного слоя конидиеносцев, образующих на концах по одной большой (от 10 до 75 мкм) конидии различной формы. Конидии одноклеточные, тонкостенные, бесцветные, реже слегка окрашенные, с зернистой плазмой и жировыми каплями. Стенки конидий гладкие, основание более или менее сосочковидное (рис. 44).

Рис. 44. Цикл развития и морфология энтомофторовых грибов: 1 - прорастающая конидия; 2 - гифы и гифенные тела; 3 - образование азигоснор; 4 - образование зигоспор у энтомофторы сепулхалрис (Entomophtliora sepulchalris); 5 - покоящаяся спора у энтомофторы эхиносперма (Е. echinosperma); 6 - покоящиеся споры в сплетении гиф у энтомофторы ризоспора (Е. rhizospora); 7 - покоящаяся спора из мухи (Sarcophaga aldrichi); 8 - покоящаяся спора, образовавшаяся в погруженной культуре (из бабочки); 9 - гифы в теле хозяина; 10 - конидиеносцы с образующимися конидиями; 11 - ризоид, прикрепляющийся к поверхности; 12 - конец конидиеносца с конидией; 13 - отбросившаяся конидия; 14 - конидиальный росток; 15 - образование вторичной конидии; 16 - отделившаяся конидия; 17 - разные типы конидий

На брюшной стороне погибших насекомых вырастают корнеподобные образования, называемые ризоидами. Это своеобразный якорь, прикрепляющий пораженное насекомое к субстрату (рис. 45). В таком виде погибшие насекомые могут сохраниться до следующей весны. Образование ризоидов свойственно видам грибов рода энтомофтора, имеющим разветвленные конидиеносцы, в связи с чем этот признак используется как диагностический. Другие виды грибов прикрепляют к субстрату свои жертвы хоботком (рис. 46).

Рис. 45. Гусеницы кольчатого шелкопряда, пораженные энтомофторозом

Рис. 46. Гороховая тля, погибшая от энтомофтороза (разные типы прикрепления к субстрату)

Насекомые, погибшие от разных видов энтомофторовых грибов, характеризуются различной окраской кожного покрова, типом поверхностного роста мицелия и другими симптомами. Эти симптомы помогают при определении возбудителя заболевания.

Цикл развития энтомофторовых грибов от прорастания конидии, попавшей на кутикулу насекомого, до образования на его поверхности конидиеносцев показан на рисунке 44.

Биология этих грибов интересна во многих отношениях. Важной особенностью энтомофторовых грибов является отстреливание зрелых конидий со значительной силой на расстояния, в тысячи раз превосходящие их размеры. Толчок, с силой отбрасывающий конидию, образуется от давления плазмы под образовавшейся перегородкой при разрыве конидиеносца. Интересно, что массовая гибель некоторых насекомых, например саранчовых, происходит в определенные часы, между 15 и 17 часами пополудни. Ночью образуются конидиеносцы, а обстрел конидиями происходит рано утром, когда саранчуки скапливаются в массе и роса покрывает листья.

Отбрасываясь, конидии несут часть плазмы конидиеносца, что помогает им прикрепляться к поверхности. От множества отброшенных конидий на расстоянии 1,5-2 см вокруг мумифицированного насекомого образуется более или менее плотный ореол мучнистого вида.

Конидии остаются жизнеспособными непродолжительное время - в пределах 72 ч. При попадании в воду они немедленно прорастают.

Можно удивляться жизненной силе этих грибов. Если конидия не попадает на субстрат, который может обеспечить необходимые условия для существования гриба, она прорастает , во вторичную, третичную (которые тоже отбрасываются) конидию, что продлевает их жизнь в окружающей среде, пока она не попадает на восприимчивого хозяина. Последующие конидии могут значительно отличаться по форме и размерам от первичных, иногда они образуются на тонких капиллярах, в частности у грибов Е. sphaerosperma и Е. fresenii. Размеры последующих конидий обычно меньше. В связи с этим для определения вида важно брать размеры конидий, образовавшихся в начале периода отбрасывания.

У некоторых видов насекомых инфекционный процесс протекает иначе и не носит характера генерализованного микоза с отбрасыванием конидий после гибели хозяина. При поражении зеленого яблонного клопа грибом Е. erupta паразит внедряется в заднюю половину заднегруди, повреждая большие крыловые и ножные мускулы, тогда как мускулы передне- и среднегруди остаются нетронутыми. Это означает, что больные насекомые еще способны активно передвигаться, способствуя распространению болезни. Аналогичным образом происходит рассеивание конидий грибов рода Massospora, поражающих цикад.

Как видно, в распространении энтомофтороза большое значение имеет поведение насекомых. Пораженные особи саранчовых (итальянский прус, одиночные кобылки, марокканская саранча и др.) взбираются на верхушки травянистых растений или кустарников и гибнут гам в характерной позе, зацепившись передними и средними ногами за стебли, всегда вверх головой. Задние ноги бывают поджаты или судорожно вытянуты. Такая позиция способствует максимальному попаданию отстреливающихся конидий на находящихся в нижних ярусах растений и ползающих на почве насекомых. Кроме того, высоко расположенные конидии легче разносятся воздушными течениями.

Другой важной особенностью энтомофторовых грибов является способность образовывать покоящиеся споры, которые обеспечивают сохранение вида в неблагоприятные периоды погоды или отсутствия восприимчивого хозяина. Благодаря этому грибы могут переносить суровые зимы и жить в засушливых районах.

При наличии хозяина следующей весной происходит заражение покоящимися спорами. В случае отсутствия восприимчивых насекомых-хозяев покоящиеся споры образуют ростковые трубки, которые функционируют как конидиеносцы и также отбрасывают конидии. При этом могут быть образованы вторичные и третичные конидии, что удлиняет срок сохранения этой нестойкой фазы в природе до непосредственного контакта с хозяином.

Покоящиеся споры образуются чаще внутри тела насекомого после заполнения его гифами. Однако возможно образование покоящихся спор и на поверхности насекомого. Это отмечено при поражении некоторыми видами грибов комаров, проволочников и др.

Покоящиеся споры образуются из гиф гифенного тела бесполым или половым путем. В первом случае спора образуется в середине или на конце гифенного тела. В образующуюся спору из него переливается содержимое, и молодая спора отделяется перегородкой (рис. 47). Опустошенные участки гиф отмирают. Споры, возникшие в результате бесполого процесса, называются азигоспорами.

Рис. 47. Образование покоящихся спор (азигоспор) из гифенных тел

При половом процессе происходит слияние мужских и женских гамет. Их роль могут выполнять участки гиф различного размера (рис. 44, 4). На месте слияния или вблизи него возникает вздутие, превращающееся в покоящуюся спору. В этом случае спора носит название зигоспоры.

Покоящиеся споры, возникающие тем или иным путем, большей частью бесцветные, шаровидные, за исключением Е. fresenii, у которого споры эллиптические или яйцевидные, темные, и Е. coleopterorum, характеризующегося широкоовальными или грушевидными спорами. Споры слабо варьируют в размерах. Большинство покоящихся спор имеет гладкие стенки, но у некоторых оболочка бородавчатая, складчатая, с шипами и волосками (Е. echinospora, Е. coronata). Внутреннее содержимое спор отличается большим количеством жира: в недавно образовавшихся спорах много мелких жировых капель, в зрелых - капли крупные, занимающие почти все пространство.

В первый период образования покоящихся спор насекомые мало отличаются от тех, на которых прорастают конидиеносцы. Однако в последующий период насекомые, содержащие покоящиеся споры, мумифицируются.

Покоящиеся споры, взятые из природного материала, в искусственных условиях очень плохо прорастают (2-5%). Повысить процент прорастания не удается даже воздействием кислот, понижением температуры, радиацией, магнитным полем. Из многочисленных опытов по использованию различных физических и химических воздействий на стимуляцию прорастания покоящихся спор гриба Е. sphaerosperma из гусениц капустной белянки нам удалось получить только после облучения их рентгеновскими лучами в дозе 1000 р. Некоторое увеличение процента прорастания было вызвано воздействием ультразвука. По мнению американских авторов, значительное прорастание покоящихся спор наблюдается после 10-минутного нагревания до 93°С.

В природе покоящиеся споры, несомненно, находят подходящие условия для прорастания, после чего осуществляется первичное заражение насекомых. По-видимому, в природе действует комплекс физических и химических факторов в сочетании, которое пока не может быть осуществлено в опыте. Возможно также, что период покоя спор превышает годовой срок. В основном покоящиеся споры остаются в почве, попадая туда с трупами насекомых, но, очевидно, сохранение спор происходит также в складках коры деревьев, на растительных и других остатках, представляющих источник заражения для насекомых, ведущих надземный образ жизни (медяницы, гусеницы многих видов бабочек, пилильщики и т. п.).

Благодаря скорости прохождения цикла развития и указанных выше особенностей в распространении и сохранении этих грибов в природных условиях, энтомофторовые грибы способны вызывать внезапные опустошительные эпизоотии многих видов насекомых.

Первоначальное заражение происходит от спор, сохраняющихся в почве или на растительных остатках. На это указывает возникновение частых вспышек заболевания на залежных землях, пастбищах, многолетней люцерне.

Раз начавшись, заболевание в насекомых развивается чрезвычайно быстро с последующим образованием конидий, их отстреливанием и прорастанием на новых особях. Нарастание болезни идет в геометрической прогрессии. Миграция зараженных крылатых особей с последующим отстрелом конидий на популяции здоровых особей является наиболее эффективным путем расселения спор. Приведенные выше случаи перелетов зараженных цикад и клопов с рассеивающимися на лету конидиями имеют тоже большое значение. Нельзя исключить также возможность перезаражения особей при каннибализме, что наблюдается нередко у насекомых многих видов.

Наиболее часто встречается заболевание комнатной мухи, вызываемое энтомофторовым грибом Entomophthora muscae, так называемая "осенняя болезнь" мух. Пораженные микозом мухи остаются прикрепленными к оконным стеклам, стенам. Брюшко мух увеличивается в размерах, и между сегментами появляется бархатистый налет конидиеносцев с отбрасывающимися конидиями. Каждая конидия, отбрасываясь, захватывает с собой часть плазмы конидиеносца, что позволяет ей прикрепиться к поверхности предметов или к новой жертве. От отбросившихся конидий образуется ореол вокруг тела мух.

В некоторые годы гибель мух от энтомофтороза носит массовый характер. Известны факты, доказывающие важное значение энтомофторовых грибов в уничтожении мух.

Наблюдения, проведенные в островных пойменных дубравах долины среднего Днепра в 1957 г., показали, что гусеницы златогузки, в огромном количестве вышедшие из зимних гнезд весной, объели листву дуба и перешли на другие, несвойственные им породы. Условия перенаселения и голодания, а также частые дожди вызвали вспышку эпизоотии (возбудитель Е. aulicae), которая привела к полному уничтожению популяции. По описанию Л. И. Францевича, все стволы дубов до вершин были покрыты мумифицированными трупами гусениц, а под ветками мертвые гусеницы скоплялись зеркалами по 10-30 штук. В таких местах выхода куколок и бабочек не было.

Эпидемическая вспышка энтомофтороза жуков-щелкунов (их гибель достигла 80%) была отмечена под Москвой летом 1928 г. Пораженные жуки снизу прикреплялись к листу ризоидами, часто они оказывались с растопыренными вбок крыльями, тело разбухало вследствие прорастания мицелием. Этому заболеванию способствовала затянувшаяся влажная весна с значительно пониженной температурой. Подобные массовые заболевания известны у многих видов тлей, саранчовых, яблонной медяницы, совки гаммы, сосновой совки и других насекомых.

Большей частью такие болезни отмечаются после периодов моросящих дождей, способствующих быстрому прорастанию и отбрасыванию конидий.

Кроме насекомых, вредящих культурным растениям, энтомофторовые грибы в массовом количестве поражают и насекомых, имеющих медицинское значение. В частности, энтомофторовые эпизоотии наблюдаются у комаров семейства Culicidae, что имеет немаловажное практическое значение. В недавнее время, в связи с интенсификацией исследований по биологическим методам борьбы с вредными насекомыми, было начато плановое изучение микозов комаров в нашей стране. Повышенный интерес к биологической борьбе с кровососущими комарами объясняется появлением высокоагрессивных по отношению к человеку популяций Culex pipiens, резким возрастанием устойчивости этих насекомых к ядам и естественным стремлением к сокращению объема использования химических средств.

Этот интерес еще более разогрелся успешными попытками ряда зарубежных авторов интродуцировать некоторые виды низших грибов в изолированные места резерваций комаров. Однако, прежде чем применить грибы в целях биологической борьбы в этой области, необходимо изучить их биологию, экологию и пути распространения.

С 1966 г. появляются сообщения (Е. С. Куприянова) об обнаружении случаев энтомофтороза комаров С. pipiens, вызываемого грибом Entomophthora conglomerate, в Подмосковье и Ростовской области.

Наиболее часто жертвами энтомофтороза становятся новорожденные комары, обнаруживаемые в прибрежной полосе водоемов, густо заросших растительностью, у карт полей фильтрации, в смотровых колодцах и т. п.

Впервые гриб Е. conglomerata был обнаружен и описан в России Н. В. Сорокиным в 1876 г. По описанию этого автора, трупы комаров Culex pipiens, С. annulatus, С. nemorosus найдены плавающими на спинке, с распростертыми вверх ножками. Брюшко их вздуто, а между сегментами выступает белая масса. Срединная часть брюшка покрыта плотной белой массой в виде толстого слоя. Белый налет состоял из конидиеносцев и конидий гриба. При вскрытии комаров можно было видеть, что паразит заполнял всю полость тела: концом иглы можно было вынуть всю массу паразита. Клетки гриба были неправильной формы, без перегородок и наполнены зернистой цитоплазмой, которая находилась в движении. Кроме упомянутых клеток, брюшко было набито длинными, неправильной формы перегородчатыми волокнами, редко ветвистыми и пустыми (без содержимого). Пустые клетки, сросшись друг с другом, образуют строму, а из стромы поднимаются гифы, в которые переходит все содержимое стромы. Конидии представляют собой круглые клетки, заостренные на одном конце, с блестящей каплей жира в середине.

Это описание показывает тонкую наблюдательность миколога. В 1967-1969 гг. этот гриб и несколько других видов были найдены А. М. Гольберг на разных видах кровососущих комаров, симулид, некровососущих комаров рода Chaoborus, а также мокрецов в нескольких пунктах Подмосковья. Был значительно расширен видовой состав энтомофторовых грибов, паразитирующих на камерах и мокрецах в нашей стране.

Пораженные насекомые внешне отличаются по цвету конидиального налета, который варьирует от белого до светло-зеленого. Налет выступает между сегментами тела комаров, преимущественно в местах менее хитинизированных. В некоторых случаях вместо конидиеобразования наблюдается образование покоящихся спор, характерных для всех энтомофторовых грибов.

Обнаружение пораженных комаров в полевой обстановке не представляет особой трудности, поскольку их вид обычно очень характерен. Мертвые насекомые с налетом гриба плавают на поверхности водоема или лежат на влажной земле под покровом прибрежной растительности. Вокруг мертвых насекомых обычно заметен белый налет, состоящий из отстрелянных конидий. В воде конидии прорастают в мицелий, образующий студенистую пленку по всей прибрежной полосе водоема в период массовой гибели комаров. В сухих местах тела погибших комаров высыхают и разрушаются.

Наибольшее число больных комаров (73,2-95,5%) встречается под покровом растительности у водоема; на расстоянии 200-500 м от водоема встречалось 12,3-63,0%, а дальше (800 м от водоема) больных комаров совсем не находят. Причина этого в биологических особенностях энтомофторовых грибов и в поведении комаров. Зараженные грибом у водоемов новорожденные комары быстро прорастают мицелием и вследствие этого теряют подвижность. В наблюдениях и опытах обнаружено, что энтомофторозом заражаются не только взрослые (до 100%), но и другие стадии развития комаров, особенно в фазе куколки (60-90%).

Оказывается, мужские и женские особи реагируют на заражение различно: самки более восприимчивы к энтомофторозу. Показано также, что у энтомофторовых грибов отмечается довольно узкая специализация в отношении видов хозяев. Из комаров наиболее подвержен этому заболеванию Culex pipiens.

Комары вида Aedes dorsalis, присутствовавшие в тех же естественных водоемах, где находят массовое поражение Culex pipiens, энтомофторовыми грибами не заражаются. При искусственном заражении грибом Entomophthora sp. комаров разных видов семейства CulicidaeC. pipiens были поражены на 85%, тогда как Aedes dorsalis и A. aegypti - на 5-7%, а два вида рода Anopheles не подвержены заражению. При этом конидии попадают на комаров, застревая в волосках на поверхности тела, но заражения не происходит. Разгадка этой специфичности может заключаться в различной структуре поверхности насекомых, особенно в химическом составе их покровов, что известно для некоторых насекомых, содержащих в эпикутикуле жирные кислоты, подавляющие прорастание конидий и рост мицелия энтомопатогенных грибов. Так или иначе это явление необходимо учитывать при планировании практического использования этих паразитов.

Долгое время энтомофторовые грибы считали строгими паразитами, неспособными расти вне тела хозяина. Однако в дальнейшем исследователям удалось выделить из насекомых несколько видов грибов этого семейства и вырастить их более чем на 40 средах. Наилучший рост наблюдают на средах, богатых белком, например на свежем мясе, рыбе, желтке куриного яйца.

Грибы некоторых видов могут использовать неорганический азот, тогда как другие требуют только органического азота в виде сложных азотистых соединений, например аминокислот. Такие грибы медленно растут в культуре и через некоторое время утрачивают способность образовывать конидии.

В США получены культуры двух видов энтомофторовых грибов на среде, содержащей декстрозу, аспарагин и фосфорно-калиевую соль. К труднокультивируемым видам относятся Entomophthora grylli и Е. muscae.

Некоторые авторы считают, что жир мух производит стимулирующий эффект на рост молодого мицелия и на прорастание конидий Е. muscae. В Индии успешно культивировали этот гриб на среде из экстракта пшеничных зерен (3%), пептона (2%), дрожжевого экстракта (1%) и глицерина (1%) с агаром.

Большое практическое значение имеет сохранив жизнеспособности энтомофторовых грибов в условиях культуры.

В настоящее время установлено, что сухие покоящиеся споры, хранившиеся на агаре в течение полутора-двух лет, могут прорастать и хорошо расти на питательных средах. Поскольку частые пересевы способствуют сапрофитизации паразитных грибов, это приобретает особое значение в плане использования энтомофторовых грибов в биологической борьбе с вредными насекомыми.

В связи с биологическими особенностями энтомофторовых грибов (нестойкость тонкостенных конидий к высушиванию) трудно рассчитывать на возможность получения стабильных препаратов на основе одной конидиальной стадии. По-видимому, наиболее перспективным путем будет накопление покоящихся спор, обладающих, как уже указывалось, большой устойчивостью к неблагоприятным условиям. Препарат из покоящихся спор может быть внесен заблаговременно с расчетом на последующее прорастание спор в благоприятных условиях.

В целях накопления заразного начала в некоторых случаях в качестве субстрата для размножения грибов, плохо поддающихся культивированию на средах, используют живых насекомых. В этих целях применяют разные методы: здоровых особей собирают в природе и заражают в лаборатории; насекомых специально разводят и заражают в инсектариях; больных или мертвых особей собирают в полевых популяциях, подверженных естественной или искусственно вызванной эпизоотии.

Таблица 12. Конидии и покоящиеся споры энтомофторовых грибов: 1 - энтомофтора мушиная (Entomophthora muscae): конидиеносцы с конидиями; 2 - энтомофтора сферосперма (Е. sphaerosperma): конидии; 3 - тот же гриб - конидии с капиллярными конидиеносцами и вторичная конидия; 4 - энтомофтора ризоспора (Е. rhyzospora): конидии; 5 - энтомофтора Фрезениуса (Е. fresenii): конидии; 6 - тот же гриб: первичные и миндалевидные вторичные конидии; 7, 8 - конидии энтомофторы Грилли (Е. grilli) и энтомофторы конической (Е. conica); 9 - ризоиды энтомофторы апикулята (Е. apiculata); 10-14 - конидии энтомофторы корончатой (Е. coronata), энтомофторы Такстера (Е. thaxteri), энтомофторы комариной (Е. culicis), энтомофторы дугоспоровой (Е. curvispora), энтомофторы тли (Е. aphidis); 15-18 - покоящиеся споры энтомофторы сферосперма (Е. sphaerosperma), энтомофторы Такстера (Е. thaxteri), энтомофторы Фрезениуса (Е. fresenii), энтомофторы шиповатоспоровой (Е. echinospora), энтомофторы корончатой (Е. coronata)

В США размножали в массе гриб Entomophthora aulicae на гусеницах златогузки. В Канаде энтомофторовые грибы разводили на насекомых в садках для искусственного заражения ими яблонного клопа в садах.

Большое снижение численности многих насекомых, происходящее в результате эпизоотий энтомофтороза на больших площадях, имеет существенное значение в борьбе с массовым размножением вредных насекомых. Энтомологи и специалисты по защите растений рассматривают эпизоотии как эффективный и чрезвычайно значительный контролирующий фактор.

Высокая паразитическая активность энтомофторовых грибов давно вызывает повышенный интерес с точки зрения возможности использования их в качестве агента биологической борьбы с вредными насекомыми. Из многих опытов заражения мух, саранчи и других насекомых большинство оканчивались неудачей. Это объясняется отсутствием достаточных знаний биологии и экологии этих грибов, необходимых для создания комплекса условий, обеспечивающих эффективное заражение насекомых.

Большой интерес представляет применение оригинального приема заражения насекомых в США. Спорулирующие культуры грибов Entomophthora exitialis и Е. coronata в картонных парафинированных коробочках после инкубации разосланы в разные районы и размещены на полях люцерны для борьбы с люцерновой тлей. Наилучшие результаты получены в районах Калифорнии, где эти грибы в естественных условиях не обнаружены.

В нашей стране изучению энтомофторовых грибов уделяется большое внимание. Ученые разрабатывают методы искусственного заражения тлей, комаров, а также клещей в условиях теплиц. В Закарпатье Э. Г. Ворониной поставлен опыт с поливом люцерны для повышения процента заражения энтомофторозом, что увеличивает заражение тлей вдвое.

Помимо прямого применения возбудителей энтромофтороза в биологической борьбе, большое значение может иметь использование данных о грибных эпизоотиях насекомых для уточнения прогнозов массового размножения вредителей. За рубежом проведено специальное исследование энтомофтороза сосновой совки в связи с прогнозом ее массового размножения. В настоящее время опыт составления таких прогнозов весьма незначителен, сделаны только первые шаги. Между тем правильно поставленный прогноз на снижение численности вредителей может снять запланированную химическую обработку, дать большую экономию средств и ограничить вред, причиняемый живой природе химическими препаратами.

Изучение энтомофторозов гороховой тли в Ленинградской области показывает, что гибель тлей от заболевания в осенний период, когда происходит яйцекладка, приводит к уменьшению зимующего запаса яиц и таким образом прямо влияет на снижение численности популяции в первые месяцы вегетации в следующем году. В связи с этим важно учитывать данные о микозах тлей в осенний период.

Несомненно, энтомофторовые грибы имеют большое практическое значение для человека, особенно в биологической борьбе с вредными насекомыми.