Порядок Зоопагальные (Zoopagales) (Т. П. Сизова)

Некоторые микологи включают эти грибы в порядок энтомофторовых, основываясь на отдельных чертах сходства их морфологии и биологии. Однако между энтомофторовыми и зоопаговыми грибами имеются весьма существенные различия.

Зоопаговые - облигатные паразиты, не встречающиеся в природе в сапрофитном состоянии.

Некоторые из них (эктопаразиты) паразитируют на живущих в воде или почве амебах, проникая в них своими гаусториями; другие (эндопаразиты) активно захватывают нематод, личинок насекомых и т. п., пронизывая все тело жертвы мицелием.

Мицелий зоопаговых состоит из тонких (редко толще 2 мкм) многоядерных гиф, сначала не имеющих перегородок, затем, у большинства, с перегородками. Поверхность гиф клейкая. При контакте с животным-хозяином гифа выделяет клейкую жидкость в еще больших количествах, гифа крепко приклеивается к жертве, а затем мицелий или гаустории гриба проникают в нее. Строение гаусторий различно и представляет собой один из существенных диагностических признаков.

Бесполое размножение происходит при посредстве округлых или веретеновидных конидий, которые образуются или сбоку, или на вершине гифы, иногда часто в длинных цепочках. Гифы, на которых сидят конидии, выходят из субстрата (животное-хозяин) - это воздушные гифы (рис. 48). Конидии зоопаговых, в отличие от конидий энтомофторовых грибов, активно не отбрасываются.

Рис. 48. Зоопаговые: 1 - кохлонема (Cochlonema); 2 - эндокохлус (Endocochlus); 3 - акаулопаге (Acaulopage) - талломы в амебах и конидии; 4 - стилопаге (Stylopage) - нити, внедрившиеся в нематоду

У некоторых грибов, например из рода цистопаге (Cystopage), конидий нет. В гифах их мицелия образуются интеркалярно геммы (покоящиеся споры неправильной формы).

Половое размножение представляет собой или слияние двух одинаковых соседних клеток гифы и образование зиготы в одной из них (как у базидиоболуса из энтомофторовых грибов), или слияние равных клеток двух соседних гиф и образование зиготы в перемычке между ними или в выросте из нее. Как происходит прорастание зиготы, неизвестно.

На амебах паразитируют грибы родов акаулопаге (Acaulopage), эндокохлус (Endocochlus, рис. 48), бделлоспора (Bdellospora), на нематодах - стилопаге (Stylopage, рис. 48), зоопаге (Zoopage) и др.

Обильными источниками зоопаговых могут быть почва, листовой перегной, навоз и т. п.

Наиболее распространенный и известный вид, выделенный из этих субстратов,- Stylopage hadra - облигатный хищник с очень нежным клейким мицелием, без перегородок и с одноклеточными конидиями. Мицелий этого гриба можно привести в состояние повышенной активности, прикасаясь к какому-то его участку микроиглой. Возникшее при этом возбуждение легко передается в обе стороны от точки стимуляции и наблюдается сильное выделение клейкого вещества. Такой же "механизм" срабатывает при соприкосновении с телом нематоды.

Другой паразит, часто встречающийся на нематодах,- Euryancale sacciospora - поражает их при помощи клейких конидий.