Рост лишайников (Х. Х. Трасс)

Лишайники считаются медленнорастущими организмами, и это действительно так. Однако у различных видов средний годовой прирост неодинаков, и один и тот же вид в различных географических районах и экологических условиях может расти с существенно различной скоростью.

Самые медленнорастущие лишайники - накипные, особенно литофильные. Так, у ризокарпона географического (Rhizocarpon geographicum) радиальный прирост всегда меньше 1 мм в год, а в высокоарктических условиях он составляет лишь 0,25-0,5 мм в год. Намного быстрее растут листоватые и кустистые формы. "Рекорд" принадлежит кустистой рамалине сетчатой (Ramalina reticulata). У этого вида в Северной Америке был установлен прирост 90 мм за 7 наиболее влажных и прохладных месяцев или 36,5 мм за средний по влажности год. Весьма быстро растут пельтигеры - обычные крупнопластинчатые лишайники, поселяющиеся на почве и мхах. Их прирост нередко равняется 1-3 см в год. Из кустистых лишайников сравнительно быстро растут также кладонии, например виды оленьего ягеля (Cladonia rangiferina, С. sylvatica, С. alpestris и др.), которые во всех зонах - в тундрах, лесах, высокогорьях - дают прирост в длину 2-7 мм в год. Но и среди листоватых и кустистых лишайников встречаются весьма медленнорастущие. Так, умбиликария цилиндрическая (Umbilicaria cylindrica), обильно покрывающая скалы и камни в тундрах и высокогорьях, в Швейцарских Альпах вырастала не более чем на 0,004 мм в год.

Скорость роста слоевища лишайников существенно зависит от общих экологических условий - температуры, осадков, влажности воздуха. На крупных территориях со сравнительно одинаковым климатом она может оставаться более или менее одинаковой. Так, виды диплошистеса (Diploschistes) в континентальных районах США вырастали на 0,5 мм, в Европе - на 2-3 мм в год.

Прирост лишайников наиболее интенсивен в начальных стадиях развития, когда синтезируемые фикобионтом органические вещества поступают довольно равномерно во все части слоевища. Когда слоевище приобретает более крупные размеры и становится толще, его прирост замедляется, а у некоторых видов совсем прекращается или слоевище в центре разрушается и дальше растет лишь в периферических частях. Так, например, пармелия центрифужная (Parmelia centrifuga) образует в Арктике слоевища диаметром до 1 м, но живым и растущим является только их наружный край шириной 5-10 см, тогда как вся внутренняя часть их погибает.

В течение года лишайники растут неравномерно. Точные измерения показали, например, что прирост пармелии в окрестностях Вашингтона (США) в сентябре составлял 1,06, в октябре - 0,40, в ноябре - 0,40, в декабре - 0,70, а в январе и феврале - по 0,16 мм.

Замедленный рост многих, особенно накипных, лишайников обусловливает и длительность их жизни. Так, например, возраст от-дельных слоевищ ризокарпона (Rhizocarpon geographicum) достигает 4000 лет, аспицилии (Aspicilia cinerea) - 1000 лет, умбиликарии (Umbilicaria cylindrica) - 200 лет и т. д. В среднем возраст большинства листоватых и кустистых форм не превышает 50-100 лет.

То, что продолжительность жизни многих видов лишайников велика, а прирост их в пределах определенной климатической области более или менее постоянен, привело к идее использовать их для определения возраста населяемых ими субстратов. Соответствующий метод был назван лихенометрией. На субстрате измеряют диаметр самых больших слоевищ лишайников и тогда, зная их среднегодовой прирост в данной местности, вычисляют минимальный возраст этого субстрата. Так был определен возраст многих ледниковых морен в Арктической Канаде и Гренландии, установлена динамика движения ледников, скартированы геоморфологические движения и пр. Этот метод весьма успешно применяют гляциологи, геологи и другие исследователи в повседневной работе при датировке ландшафтных процессов. Однако для лихенометрической датировки применимы лишь те медленно-растущие лишайники (особенно виды ризокарпона, аспицилии, гематоммы, лецидеи, леканоры, калоплаки), для которых точно установлен среднегодовой прирост слоевища в данной местности. Использование сведений о приросте, полученных в других областях, недопустимо. Достоверные данные о приросте какого-либо вида в определенных местных условиях получают измерениями контрольных слоевищ из года в год, измерением слоевищ на субстратах с известной давностью и т. д.

Интересна история лихенометрической датировки гигантских статуй на острове Пасхи, о которых так увлекательно писал Тур Хейердал в своей книге "Аку-Аку". Возраст этих статуй (их свыше 600) был для ученых загадкой. Точные радиокарбонные датировки их не удавались, так как все статуи вытесаны из вулканического туфа. Тогда немецкий лихенолог Г. Фолльманн применил лихенометрический метод. В основу были положены детальные фотоснимки, сделанные с 1914 по 1961 г. На них были хорошо видны розетки трех видов лишайников - диплошистеса (Diploschistes anactinus), фисции (Physcia picta) и лецидеи (Lecidea paschalis). Сравнение площадей одних и тех же слоевищ на фотоснимках, сделанных в 1914 и 1961 гг., показало, что годовой прирост этих лишайников равен соответственно 8, 12 и 17 мм в год. Теперь было уже легко установить, что минимальный возраст статуй 430 лет. Позже эти результаты совпали с археологическими данными.