Химический состав лишайников (Х. Х. Трасс)

В состав лишайников входят многие элементы и вещества. Все их можно разделить на две большие группы - первичные и вторичные. К первичным относятся те вещества, которые непосредственно принимают участие в клеточном обмене веществ; из них построено тело лишайников. К вторичным относятся конечные продукты обмена веществ, располагающиеся обычно на стенках гиф. Многие из этих вторичных лишайниковых веществ (в более старой литературе их называли лишайниковыми кислотами) специфичны для лишайников и не встречаются в организмах из других систематических групп.

Первичные вещества в лишайниках в общем те же, что и в других растениях. Оболочки гиф в лишайниковом слоевище составлены в основном углеводами. Часто обнаруживается в гифах хитин (С₃₀ Н₅₀ N₄ О₁₉). Характерной составной частью гиф является полисахарид лихенин (С₆Н₁₀О₅)n, называемый лишайниковым крахмалом. Реже встречающийся изомер лихенина - изолихенин - найден, кроме оболочек гиф, в протопласте. Из высокомолекулярных полисахаридов в лишайниках, в частности в оболочках гиф, встречаются гемицел- люлозы, являющиеся, очевидно, резервными углеводами. В довольно большом количестве (3-5% от воздушно-сухой массы) встречаются низкомолекулярные углеводы - дисахариды (сахароза, α-трегалоза, умбилицин), полиспирты (эритрит, D-маннит, волемит, сифулит). В межклеточных пространствах у некоторых лишайников обнаружены пектиновые вещества, которые, впитывая в большом количестве воду, набухают и ослизняют слоевище. В лишайниках встречаются также многие ферменты - инвертаза, амилаза, каталаза, уреаза, зимаза, лихеназа, в том числе и внеклеточные. Из азотсодержащих веществ в гифах лишайников обнаружены многие аминокислоты - аланин, аспарагиновая кислота, глютаминовая кислота, лизин, валин, тирозин, триптофан и др. Фикобионт продуцирует в лишайниках витамины, но почти всегда в малых количествах.

Обнаружены аскорбиновая кислота (витамин С), биотин (Н), кобаламин (В₁₂), никотиновая кислота (В₅ или РР) и некоторые другие витамины.

Лишайники обладают удивительной способностью извлекать из окружающей среды и накапливать в своем слоевище различные элементы, в том числе и радиоактивные. В США после испытаний атомного оружия в умбиликарии (Umbilicaria mammulata) был обнаружен радиоактивный цезий в количестве, губительном для высших растений. В лишайниках накапливается намного больше цинка, кадмия, олова и свинца, чем в мхах и цветковых растениях.

Иногда наблюдается явный параллелизм между минеральным составом лишайников и содержанием веществ в субстрате. В Югославии были проведены химические анализы коры дуба и лишайников (эвернии), населявших стволы дубов, которые показали это с полной очевидностью (табл. III).

Таблица III Минеральный состав коры дуба и лишайников (по Миковичу и Стефановичу)

У некоторых лишайников, особенно растущих на камнях и скалах, накапливаются соли железа, придающие слоевищу ржаво-красный цвет (например, у ризокарпона - Rhizocarpon oederi). У многих видов в слоевище накапливается щавелевокислый кальций (СаС₂О₄), иногда в очень большом количестве. Например, у аспицилии съедобной (Aspicilia esculenta) он составляет до 66% от сухой массы. Биологическое значение этого вещества в слоевище лишайников неизвестно.

Фотосинтезирующие пигменты хлорофилл а и хлорофилл b встречаются в фикобионте лишайника в меньшем количестве, чем у высших растений. В последнее время в некоторых видах обнаружены каротины β-каротин, γ-каротин) и ксантофиллы.

Вторичные лишайниковые вещества представляют большую группу органических соединений, относящихся к разным биосинтетическим группам. Сейчас их известно уже около 250, и каждый год химики обнаруживают еще 3-4 новых.

Из этого числа примерно 75 являются специфическими лишайниковыми веществами, т. е. встречаются только в лишайниках, остальные содержатся и в других организмах, особенно в грибах.

Количество вторичных лишайниковых веществ в слоевищах лишайников колеблется в довольно широких пределах, обычно их бывает 0,1-2% от воздушно-сухой массы, реже до 2-5%. Так, например, атранорин содержится в пределах 1,2-3%, фумарпро- тоцетрариевая кислота - 0,5-1,5%, гирофоровая кислота - 1-4%, салациновая кислота 4-6%, усниновая кислота - 0,2-4,0% и т. д. В некоторых исключительных случаях концентрация лишайниковых веществ в слоевище может быть очень высокой. Так, например, в пармелии окрашенной (Parmelia tinctorum) леканоровой кислоты содержится 36% от сухой массы.

Что касается генезиса лишайниковых веществ, то об этом известно еще очень мало. Ясно одно - эти вещества образуются микобионтом лишайника в симбиозе с фикобионтом, т. е. углеводы, синтезированные фикобионтом, превращаются в лишаиниковые вещества микобионтом. Сам по себе гриб, выделенный из слоевища лишайника, почти никогда специфического лишайникового вещества не образует.

Несмотря на тщательное, в течение почти ста лет, изучение лишайниковых веществ, даже в настоящее время мы еще очень мало знаем об их биологическом значении. На этот счет имеется несколько объяснений, но большинство из них носит гипотетический характер.

Существует мнение, что вторичные вещества защищают лишайники от поедания животными. В то же время известно, что многие кустистые лишайники, содержащие горькие вещества, хорошо поедают животные - северные олени, карибу, улитки, пауки и др.

Но лишайники весьма резистентны в отношении бактерий. Против них лишайниковые вещества выполняют, несомненно, защитную функцию.

Многие исследователи считают лишайниковые вещества резервом дополнительного питания, но экспериментальные данные этого не подтверждают - при ухудшении условий питания количество лишайниковых веществ в слоевище не уменьшается.

Иногда лишайниковые вещества рассматриваются как отходы обмена веществ, что также является сомнительным. Для этого они слишком многообразны в химическом отношении и появляются в одинаковой химической форме у систематически и экологически очень далеких видов.

Большинство лишайников очень медленно растет, что резко снижает их способность конкурировать с другими организмами за пространство и другие условия существования. По-видимому, лишайниковые вещества являются одним из видов "оружия" в суровой борьбе за существование. Установлено, что лишайниковые вещества подавляют рост грибов и мхов (последние чаще всего являются конкурентами лишайников) и всхожесть семян цветковых растений.

Некоторые авторы считают, что биологическое значение лишайниковых веществ может заключаться в защите гиф от чрезмерного смачивания водой и обеспечении внутренней атмосферы для фотосинтеза. Но и это предположение не нашло фактического подтверждения. Более вероятно, что окрашенные лишайниковые вещества (пигменты) действуют как светофильтры, защищающие фикобионт от чрезмерной радиации. Установлено, что некоторые лишайники в более освещенных местообитаниях всегда содержат больше пигментов (например, париетина).

Интересные данные получены в последнее время в отношении функционального значения атранорина - вещества, содержащегося во многих лишайниках. Установлено, что оно чаще и в большем количестве встречается у тенелюбивых и теневыносливых видов. Атранорин, генерируя коротковолновой свет, повышает эффективность фотосинтеза в фикобионте.

Некоторые экспериментальные данные показывают, что лишайниковые вещества способствуют передвижению углеводов, синтезируемых фикобионтом, в гифы микобионта. В этом может заключаться одна из важных функций лишайниковых веществ.

Лишайники часто бывают пионерами заселения свободных субстратов (поверхность скал и камней, древесины и пр.). Установлено, что лишайниковые вещества играют определенную роль и в этом процессе. Они разрушающе действуют на твердые минеральные субстраты и являются тем самым зачинателями почвообразовательного процесса.

Таким образом, очевидно, что лишайниковые вещества могут выполнять различные функции, но необходимо приложить еще много усилий, чтобы окончательно раскрыть их биологическую роль.

Лишайниковые вещества имеют большое значение в систематике лишайников: определенные виды, группы видов или роды содержат определенные вещества. При распознавании видов многих родов, особенно морфологически близких, необходимо аналитически определять лишайниковые вещества. Для этого разработана методика микрокристаллизации веществ: под влиянием определенных реактивов образуются специфические для каждого вещества кристаллы, которые затем изучают под микроскопом и определяют по эталонам или фотоснимкам. Широко используются и другие, более сложные методы. В простейшем случае применяют реактивы - парафенилендиамин, КОН, Са(СlO)₂, КОН + Са(СlO)₂ и др., которые, реагируя с различными веществами, дают разную окраску коры или сердцевины слоевища, лишайников. Цветные реакции широко используются при определении лишайников.

Среди лишайников имеется группа видов, у которых в разных частях ареала разный состав лишайниковых веществ (рис. 313), поэтому в последнее время в таксономии лишайников возникло особое направление - хемотаксономия (химическая таксономия).

Рис. 313. Соотношения оливеторовой (белая часть круга) и физодовой кислот (черная часть круга) в слоевище Pseudevernia furfuracea в Европе и Северной Африке

Некоторые лихенологи считают химические вариации морфологически единого вида самостоятельными видами, другие же называют их просто химическими расами одного и того же вида.