Порядок мезотениевые (Mesotaeniales) (Л. А. Рундина)

Мезотениевые водоросли специалисты считают самыми примитивными среди конъюгат. В основе такого суждения лежит чрезвычайная простота формы клеток и строения оболочки этих водорослей. Их немного по сравнению с огромной группой десмидиевых: в 6 родах насчитывают 47 видов, а в СССР встречено и того меньше - всего 28 видов. И по "красоте" мезотениевые значительно уступают десмидиевым. Клетки у них прямые или слегка согнутые, без перетяжки посредине, цилиндрические, эллипсоидные или веретеновидные. Живут они поодиночке или объединяются слизью в бесформенные колонии, и только водоросль анцилонема (Ancylonema) составляет исключение:

ее клетки рыхло соединены в короткие нити (табл. 35, 1). Размеры клеток мезотениевых водорослей весьма различны. Так, некоторые представители рода спиротения (Spirotaenia) выглядят просто "карликами" (ширина клетки 3-4 мкм, длина 15-27 мкм) по сравнению с "гигантами" из рода нетриум (Netrium), ширина клетки которых достигает 83 мкм, а длина - 575 мкм (табл. 35, 2, 6).

Таблица 35. Мезотениевые и гонатозиговые водоросли: 1 - Ancylonema nordenskioeldii, вегетативные клетки; 2 - Spirotaenia erithrocephala, последовательные стадии деления вегетативной клетки; 3 - Roya cambrica, вегетативная клетка; 4 - Cylindrocystis crassa, конъюгация; 5 - С. brebissonii зигота; 6 - Netrium digitus, вегетативная клетка; 7, 8 - Gonatozygon monotaenium, часть нити и зигота; 9 - Gemculana spirotaenia, часть нити

Каждая клетка мезотениевых имеет однослойную и сплошную, как бы из одного куска, гладкую оболочку. Двухслойные, иногда расслаивающиеся и разрывающиеся оболочки можно наблюдать только при делении старых клеток. В этом случае внутренний слой очень тонкий, слабо окрашивающийся от хлор - цинк - йода; наружный слой не дает такой реакции. Известен факт и тонкого обызвествления оболочки клеток мезотениума (Mesotaenium) в культурах. Для водорослей, обитающих на влажных скалах, мхах, лишайниках и на сырой почве, характерно обильное выделение слизи, которая со всех сторон охватывает клетку и, в отличие от слизи десмидиевых, всегда бесструктурна. Лишь иногда слизь состоит из концентрически входящих друг в друга слоев, что особенно хорошо выражено у видов рода мезотениум (рис. 237, 1). У одной из самых распространенных мезотениевых водорослей - спиротении сжатой (Spirotaenia condensata)- слизь выделяется в форме длинной "ножки", как у десмидиевых.

Рис. 237. Мезотениевые: 1 - Mesotaenium macrococcum, вегетативные клетки, окруженные слизью; 2 - Spirotaenia condensata, образование слизистой ножки; 3 - Netrium digitus, поперечный разрез вегетативной клетки; 4 - Mesotaenium chlamydosporum, выход молодых клеток из зиготы

Чем менее подходящи для всех этих водорослей условия обитания, тем сильнее они выделяют слизь, которая, видимо, предохраняет клетки от неблагоприятных внешних условий, прежде всего от высыхания.

Едва ли не самое интересное у мезотениевых - это многообразие хлоропластов: почти каждый род представлен особой формой. И через ряд постепенных усложнений, усовершенствований формы хлоропласта четко выявляется общая морфологическая эволюция родов мезотениевых водорослей. Наиболее примитивны мезотениум и анцилонема. У них осевой пластинчатый хлоропласт с зазубренными или цельными, иногда завернутыми внутрь краями (табл. 35, 2; рис. 238, 1). У ройи (Коуа) хлоропласт несколько усложняется: появляются продольные ребра-складки и характерный для этого рода срединный вырез у вогнутой стороны клетки (табл. 35, 3). Дальнейшее усложнение хлоропласта выражается в увеличении его поверхности за счет развития коротких радиальных пластинчатых выростов у цилиндроцистиса (табл. 35, 4) или длинных ребер, тоже радиальных, с лопастевидными, глубоко изрезанными или цельными краями у нетриума (табл. 35, 6; рис. 237, 3). У этих двух родов хлоропласт разделен на две части. Звездчатый хлоропласт цилиндроцистиса очень напоминает таковой зигнемы из нитчатых зигнемовых водорослей, а хлоропласт нетриума схож по строению с хлоропластами одноклеточных десмидиевых. Одиночные клетки спиротении (по внешнему виду) очень похожи на клетки одноленточных видов спирогиры - здесь тот же спирально закручивающийся постенный хлоропласт (рис. 237, 2; табл. 35, 2) или спирально закручивающиеся ребра вокруг осевой части хлоропласта (рис. 238, 2, 3).

Рис. 238. Мезотениевые: 1 - Mesotaenium chlamydosporum, последовательные стадии деления вегетативной клетки; 2,3 - Spirotaenia obscura, вегетативная клетка - ее внешний вид и поперечный разрез

Пиреноиды у мезотениевых в числе одного, двух и более обычно располагаются в центральной части хлоропласта, и только у видов спиротении с лентовидно-постенными хлоропластами они беспорядочно разбросаны по всему хлоропласту. Форма пиреноидов очень разнообразна, причем у нетриума пальцевидного (Netrium digitus) и цилиндроцистиса Бребиссона (Cylindrocystis brebissonii) они достигают иногда очень крупных размеров.

Клеточное ядро лежит обычно в центре клетки (мезотениум, анцилонема) и относительно тесно связано с хлоропластом, но в тех случаях, когда хлоропласт заполняет всю клетку (ройя, спиротения), оно занимает боковое положение. У видов нетриума и цилиндроцистиса ядро располагается между двумя частями хлоропласта и обычно хорошо заметно. Размеры ядер очень разнообразны и обычно зависят от размеров клеток. Посредине ядра лежит крупное шаровидное или неправильных очертаний ядрышко.

У небольшого числа мезотениевых, как и у десмидиевых, на самых концах клеток образуются вакуоли с кристалликами гипса внутри, совершающими броуновское движение.

У трех видов спиротении на концах взрослой клетки находятся по два каротиновых шарика, соединенных между собой слабо окрашенным мостиком. Эти шарики коричнево-красного или оранжевого цвета придают водорослям весьма своеобразный вид. У молодых клеток они четко видны только на старых (материнских) концах, полученных от только что поделившейся клетки (табл. 35, 2).

Деление клеток у мезотениевых может происходить различными путями. Так, например, у рода мезотениум сначала наблюдается в хлоропластах разросшихся, а потому и более крупных клеток деление пиреноидов с удвоением их числа, затем наступает деление самого хлоропласта на два новых, и только после этого образуется поперечная клеточная перегородка, делящая старую клетку на две новые, молодые клетки (рис. 238, 1). У родов нетриум и цилиндроцистис развитие новых хлоропластов сопровождается одновременным образованием клеточной перегородки, так что иногда еще до окончательного развития хлоропластов старая клетка уже оказывается поделенной на две новые, молодые клетки. Для клеточного деления некоторых видов сниротении характерно образование косой разделительной перегородки. Такие пары клеток, соприкасающихся скошенными концами (табл. 35, 2), не обнаружены ни у какого другого рода мезотениевых водорослей.

Образование зигот в процессе конъюгации может происходить у мезотениевых тремя путями. При первом, наиболее простом способе их возникновения у двух рядом лежащих клеток, различных по половому знаку, но по внешнему виду совершенно одинаковых, в любых местах (особенно там, где расстояние между клетками наименьшее) появляются конъюгационные выросты, которые затем соприкасаются друг с другом (табл. 35, 4). Клеточные оболочки в месте соприкосновения растворяются или разрываются, и клеточное содержимое из обеих клеток выходит через конъюгационный канал. В результате этого зигота образуется между двумя конъюгирующими клетками (рис. 239,1).

Второй способ очень сходен с первым. Конъюгационные выросты здесь также возникают в любом месте клетки, но зигота оказывается или целиком заключенной внутри обеих клеток, или только частично вклинивается в них (табл. 35, 5).

Третий, наиболее сложный случай наблюдается только у двух видов спиротении. Содержимое каждой из двух готовых к конъюгации клеток разделяется на две части, из которых формируются две округлые гаметы. После этого оболочки клеток расплываются, делаясь совершенно незаметными, и гаметы одной клетки сливаются с гаметами другой (рис. 239, 2). В результате всегда получаются две зиготы очень своеобразного и сложного строения. Они шаровидны и окружены ячеистой, как бы сотообразной, окрашенной в бурый цвет оболочкой (рис. 239, 3). Вокруг нее обычно располагается своеобразный слизистый футляр.

Рис. 239. Мезотениевые: 1 - Cylindrocystis sculpta, образование зиготы; 2-3 - Spirotaenia condensata (2 - последовательные стадии конъюгации, 3 - зигота)

Форма зигот у мезотениевых очень разнообразна. Они могут быть шаровидными или слегка овальными, трех-, четырех-, шести- и даже восьмиугольными, с гладкими или, гораздо реже, покрытыми коническими выростами оболочками.

При прорастании зигот обычно образуются 4 или, значительно реже, только 2 новые клетки - проростка (рис. 237, 4).

Мезотениевые водоросли встречаются на всех континентах. Они предпочитают торфяные водоемы: болота, берега озер, мелкие канавы, ямы, лужи. Многие представители этого порядка ведут наземный образ жизни, поселяясь на влажных скалах, сырых стенах, мокрой земле и на влажных мхах. Это особенно характерно для видов рода мезотениум, нередко образующих мощные слизистые скопления. Известны также немногочисленные мезотениевые, живущие на снегах и льдах высоко в горах либо на Крайнем Севере. Они интересны еще и тем, что в процессе приспособления к низкой температуре и сильному ультрафиолетовому облучению их клеточный сок окрашивается в фиолетовый, красно-лиловый и коричневато-пурпурный цвет. Содержимое их зигот бывает интенсивного гранатового цвета. Такие яркие пятна "цветного" снега в нашей стране можно встретить на высокогорьях Кавказа и на Земле Франца-Иосифа. Здесь "виновником" цветения снега может быть представитель рода анцилонема (Ancylonema nordenskjoldii). В горах Западной Европы, в Эквадоре, в Северной Гренландии и Антарктике к нему присоединяются также виды мезотениума (Mesotaenium berggrenii и М. nivalis).

В пределах СССР наиболее широко распространены и богато представлены виды родов нетриум и цилиндроцистис.

Мезотениевые водоросли надо собирать в тихую солнечную погоду, когда они, как и другие одноклеточные конъюгаты, поднимаются на поверхность воды и их изумрудные скопления (вспучивания) хорошо заметны невооруженным глазом. Если среди вегетативных клеток вы встретите конъюгирующие клетки или зиготы - считайте, что вам повезло.