Класс конъюгаты, или сцеплянки (Conjugatophyceae) (Л. А. Рундина)

Конъюгаты, или сцеплянки, представляют собой особую, хорошо отграниченную группу преимущественно микроскопических зеленых водорослей. Количество их огромно: в четырех порядках (мезотениевые, гонатозиговые, зигнемовые, десмидиевые) насчитывается около 4700 видов. Львиная доля (около 4000 видов) принадлежит десмидиевым водорослям.

Большинство относящихся к конъюгатам водорослей являются одноклеточными (реже колониальными), симметрично построенными организмами, клетки которых обычно перешнурованы посередине и состоят из двух совершенно одинаковых полуклеток (десмидиевые). Многие формы имеют типично нитевидное строение. При этом клетки, образующие нити, не перешнурованы посередине (зигнемовые). Некоторые из конъюгат образуют очень хрупкие нити, легко распадающиеся на отдельные клетки (гонатозиговые). Освободившиеся после распада нити клетки обычно продолжают жить вполне самостоятельно. И наконец, сюда же относятся очень просто организованные одноклеточные водоросли, оболочки которых всегда состоят из одного неразрывного куска, без деления на особые полуклетки (мезотениевые), чем они резко отличаются от десмидиевых водорослей.

По простоте строения и ряду других признаков среди конъюгат наиболее примитивны мезотениевые водоросли. Двумя ветвями в филогенетическом древе от них расходятся десмидиевые и зигнемовые. Порядок гонатозиговых занимает в этой системе крайне условное положение. По сходству признаков его представителей с другими конъюгатами систематики помещают гонатозиговые то между мезотениевыми и десмидиевыми, то между мезотениевыми и зигнемовыми, подчас даже не выделяя их в особый порядок.

Самая яркая отличительная черта конъюгат, позволяющая объединять их вместе в особый класс, несмотря на разнообразие внешнего вида,- это полное отсутствие подвижных стадий размножения, т. е. зооспор и подвижных гамет, и наличие своеобразного полового процесса, по-лучившего специальное название - конъюгация (лат. conjugatio - слияние, соединение). Во время конъюгации происходит слияние протопластов двух клеток, которые выполняют здесь функцию гамет. В результате такого слияния, происходящего через специально образующийся канал, получается одноклеточная, покрытая толстой оболочкой зигота. Внешне две сливающиеся (конъюгирующие) клетки совершенно неразличимы; физиологическая дифференциация на мужскую и женскую клетки хотя и определенна, но узнать ее можно лишь косвенно и спустя некоторое время - по положению зиготы. В том случае, когда скорости передвижения (вернее, перетекания) сжавшихся протопластов-гамет одинаковы, зигота образуется в конъюгационном канале, иногда разрастаясь вплоть до стенок конъюгирующих клеток-гаметангиев. В этом случае разделение клеток на мужскую и женскую крайне условно, а сам процесс слияния равноценных по морфологии и скорости перетекания гамет принято называть изогамией (греч. "изос"- равный, "гамос"- брак). Эта форма полового процесса характерна для большинства водорослей-конъюгат. Но у более развитых в эволюционном отношении зигнемовых водорослей наряду с изогамией существует и физиологическая анизогамия, или гетерогамия (греч. "анизос" - неравный, "гетерос" - другой, различный, "гамос" - брак) (рис. 24). И здесь протопласты-гаметы обеих конъюгирующих клеток одинаковы по размерам, но одна из них (мужская) активно перетекает через конъюгационный канал из отдающей клетки в воспринимающую, где и сливается со сравнительно неподвижной гаметой (женской). В этом случае зигота формируется только в воспринимающей (женской) клетке.

После периода покоя зигота прорастает, давая начало одному (у зигнемовых и гонатозиговых), двум (у десмидиевых) или четырем (у большинства мезотениевых) новым организмам - проросткам. Существует мнение, что уменьшение числа проростков имеет прогрессивное эволюционное значение: оно приводит к образованию более жизнеспособного поколения.

Для нормального протекания конъюгации необходимы благоприятные условия - в первую очередь теплая вода (от +15 до +25 °С) и интенсивная освещенность. Конъюгация длится не более 7-14 дней, начиная от образования конъюгационных каналов и кончая созреванием зигот.

Необходимо отметить, что образование зигот у конъюгат - явление довольно редкое, а у многих видов десмидиевых и мезотениевых водорослей зиготы вообще еще не найдены. В виде исключительно редкого явления или как аномалия наблюдается также образование апланоспор, партеноспор или хламидоспор (у десмидиевых). В большинстве случаев одноклеточные конъюгаты размножаются обычным вегетативным делением в поперечной плоскости, а нитчатые - распадением нитей на отдельные клетки.

Конъюгаты характеризуются также чрезвычайно разнообразно построенными, иногда очень сложными, осевыми или, реже, постенными хлоропластами. Пиреноиды - носители запасного вещества крахмала - в хлоропластах присутствуют всегда. Исключение здесь составляет только монотипный (с одним видом) род мужоциопсис (Mougeotiopsis) из зигнемовых, у которого постоянно отсутствуют пиреноиды, а также, быть может, некоторые виды рода спиротения (Spirotaenia) из мезотениевых.

Строение клеточных оболочек у конъюгат тоже очень разнообразно. Они могут быть цельными, состоящими из одного куска, или сегментированными, состоящими из двух и более частей. Внешний слой оболочки может быть лишен порового аппарата, а может иметь ясно выступающие поры, бывает гладким или с очень богатой орнаментацией, не встречающейся у других представителей отдела зеленых водорослей.

Геометрическая причудливость очертаний клеток в сочетании с изощренностью скульптурных украшений и изумрудной "подсветкой" хлоропластов - все это давно принесло конъюгатам славу красивейших водорослей и привлекло к ним восхищенное внимание исследователей.

По существу, группа конъюгат космополитична. Их можно встретить на всех континентах, вплоть до Антарктиды. Но их широкое распро-странение не означает "всеядности": они требуют для своей жизни вполне определенных экологических условий. Почти все конъюгаты живут в пресных водах, и только некоторые встречаются в солоноватых водоемах или в эстуариях рек при небольшой солености, но типично морских видов среди них нет. Они ведут и наземный образ жизни, поселяясь на влажных мхах, скалах, сырой земле и даже на ледниках в высокогорьях.

Класс конъюгат подразделяют на 4 порядка: мезотениевые, гонатозиговые, зигнемовые и десмидиевые.