Порядок хламидомонадовые (Chlamydomonadales)

К этому порядку относятся одноклеточные формы с хорошо выраженной оболочкой, двумя или четырьмя равными жгутиками. Хлоропласты у них всегда зеленые, лишь иногда замаскированные гематохромом в красный цвет, реже клетки бесцветные. Последние выделены в особое семейство политомовых (Polytomaceae).

В зависимости от строения оболочки окрашенные представители порядка хламидомонадовых подразделяются на три семейства. Основное и наиболее крупное из них - семейство хламидомонадовых (Chlamydomonadaceae), представители которого характеризуются наличием достаточно мягкой оболочки, которая при размножении клеток обычно растягивается, не распадаясь на отдельные куски. Центральным родом этого семейства является род хламидомонас (Chlamydomonas), насчитывающий свыше 500 видов. Почти все они - обитатели мелких, хорошо прогреваемых и сильно загрязненных водоемов. Это активные санитары загрязненных вод, в которых они очень быстро размножаются и вызывают зеленое "цветение". Наряду с автотрофным способом питания их клетки способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества, что способствует активизации процессов самоочищения загрязненных вод.

В сказанном очень легко убедиться, если побывать на очистных сооружениях городской канализации и понаблюдать за деятельностью хламидомонадовых в отстойниках или картах полей фильтрации. Здесь хозяйственные и бытовые стоки могут "зацветать" буквально в течение нескольких дней, приобретая ярко-зеленую окраску. Под микроскопом можно увидеть, что в капельке такой густой мутной зеленой воды жизнь бьет ключом: сотни ярко-зеленых клеток проносятся в поле зрения с невероятной быстротой, причем и форма, и размеры, и даже манера плыть не у всех клеток одни и те же. Но иногда в такой зеленой капельке почти все клетки бывают совершенно одинаковыми и ведут себя однотипно. Следовательно, зеленое "цветение" здесь может быть вызвано несколькими видами или только одним. Но такая активность в поведении хламидомонадовых весьма кратковременна. Тот же водоем через несколько дней может оказаться с чистой, прозрачной до дна и неокрашенной водой. Тех видов - самых активных санитаров сточных вод - здесь уже не будет. Их зиготы, цисты или пальмеллы, поглотив основную массу органических веществ, опустились на дно и там, в илу, "отдыхают". При благоприятных для них условиях - с появлением новых сильных органических загрязнений в воде, со сбросом стоков - их жизнедеятельность опять активизируется.

Более подробно с семейством хламидомонадовых можно познакомиться на примере одного из видов рода хламидомонас.

Хламидомонас хоботковый (Chlamydomonas proboscigera), в отличие от дюналиеллы и других полиблефаридовых, имеет плотную двухконтурную оболочку, спереди образующую заметное выпячивание - носик. Размеры и форма носика в пределах рода сильно варьируют, но являются постоянными для отдельных видов и используются при их описании как важные систематические признаки. От основания носика отходят два крепких равных по длине жгутика. Всю внутреннюю часть клетки занимает чашевидный хлоропласт, в сильно утолщенном дне которого расположен шаровидный пиреноид с крахмальной сферой. В верхней части на хлоропласте находится крупный, хорошо заметный красный глазок, а внутри вырезки хлоропласта расположено видимое без специальной окраски крупное шаровидное ядро с отчетливо различимым ядрышком. В передней части клетки, у основания жгутиков, в вырезке хлоропласта легко заметить две пульсирующие вакуоли.

Кроме бесполого размножения зооспорами, у этого вида наблюдается и половой процесс в виде типичной изогамии. Интересны здесь гаметы. Они имеют копуляционные хоботки, выступающие через оболочку между основаниями жгутиков (рис. 205, 1,2), что и послужило основой для видового названия.

Хламидомонас хоботковый распространен очень широко. Он часто встречается в небольших стоячих водоемах, лужах, прудах, канавах, арыках. Это типичный свободноживущий активный планктер.

Однако среди видов хламидомонас известны и такие, клетки которых прикрепляются к телу водных животных, преимущественно коловраток, как, например, хламидомонас аннуреи (Chlamydomonas annuraeae, рис. 205, 3) и некоторые другие. Они потеряли собственную подвижность, но стали передвигаться еще быстрее, сидя на движущихся коловратках.

К этому же семейству относится род гематококкус, виды которого (например, Haematococcus pluvialis, табл. 29, 6, 7) способны накапливать в клетках и особенно в апланоспорах большое количество красного гематохрома, что отражено в названии рода. Интересны также роды лобомонас (Lobomonas, рис. 205, 4) и фурцилла (Furcilla, рис. 205, 5), виды которых отличаются разнообразными выростами клеточной оболочки, и род картерия (Carteria), насчитывающий свыше 60 видов, характеризующихся наличием у клеток не двух, а четырех одинаковых жгутиков (рис. 205, 6).

Рис. 205. Хламидомонадовые: 1-2 - Chlamydomonas proboscigera, взрослая клетка и копуляция изогамет; 3 - Ch. annuraeae на панцире коловратки (Аnnuraea cochlearis); 4 - Lobomonas stellata; 5 - Furcilla bicaudata; 6 - Carteria crucifera

Кроме рассмотренного большого семейства, в порядке хламидомонадовых имеются еще два небольших, но интересных семейства. Так, представители семейства коккомонадовых (Сосcomonadinaceae) отличаются плотной, пропитанной известью или содержащей другие включения сплошной оболочкой, как, например, в роде пединопера (Pedinopera robusta, рис. 206, 1, 2).

Представители третьего семейства - факотовых (Phacotaceae) - характеризуются двустворчатой, инкрустированной углекислым кальцием, кремнеземом или солями железа оболочкой, образующей иногда крыловидные выросты. Сюда относятся, например, роды пединоперопсис (Pedinoperopsis), птеромонас (Pteromonas) и факотус (Phacotus), виды которых часто встречаются в ямах, содержащих большое количество органических загрязнений (рис. 206, 3-7).

Рис. 206. Коккомонадовые и факотовые: 1-2 - Pedinopera robusta, строение протопласта внутри оболочки и оболочка снаружи; 3-4 - Pedinoperopsis gracilis, строение протопласта внутри оболочки и оболочка снаружи; 5-6 - Pteromonas aculeata, клетка с широкой и узкой стороны; 7 - Phacotus coccifer