Порядок вольвоксовые (Volvocales)

Порядок вольвоксовых объединяет наиболее высокоорганизованных представителей класса. Сюда относятся исключительно ценобиальные и колониальные формы. Но и здесь отдельные клетки, слагающие ценобии и колонии, построены по типу хламидомонады. Однако, в отличие от одноклеточных форм, при размножении клетки здесь не расходятся, а срастаются своими оболочками или остаются соединенными общей слизью. Форма общей слизистой оболочки, количество клеток и способ их размещения в ней, а также способ срастания клеток в комплексы являются постоянными признаками и широко используются в систематике этого порядка. Обычно порядок вольвоксовых подразделяют на три семейства. Один из наиболее типичных представителей семейства спондиломоровых (Spondylomoraceae) - пироботрис стройный (Pyrobotrys gracilis, рис. 207, 1). Он характеризуется способом срастания клеток, расположением их ярусами и отсутствием общей слизистой оболочки вокруг гроздевидного ценобия. Этот вид обычно хорошо развивается, например, в первой половине мая в отстойниках очистных сооружений сахарных заводов Украины в придонных слоях воды. Если взять пипеткой каплю образовавшегося на дне этих водоемов темно-зеленого осадка и приготовить препарат, то под микроскопом можно увидеть почти чистую культуру пироботриса - его четырехъярусные, обычно 16-клеточные ценобии с клетками различного возраста: от крохотных, стройных, грушевидных и еще слабоокрашенных до крупных, толстых, обратнояйцевидных клеток с интенсивно окрашенным темно-зеленым хлоропластом. Часть крупных клеток таких ценобиев вместо протопласта может содержать уже образовавшиеся зооспоры, которые, двигаясь в оболочке материнской клетки, там же срастаются в новый крохотный грациозный ценобий. Когда клеточки его достаточно подрастут, они разрывают оболочку материнской клетки и новый молодой ценобий, оказавшийся в воде, начинает жить как самостоятельный ценобиальный организм. В конце вегетационного периода в клетках ценобиев пироботриса вместо зооспор возникают изогаметы. Они попарно копулируют и дают зиготу, при помощи которой вид переживает неблагоприятные условия до следующего года.

В чистых водах рек и озер можно встретить четырехжгутиковую форму, относящуюся к этому семейству, например спондиломорум четверной (Spondylomorum quaternarium, рис. 207, 2), сходный с предыдущим видом. Весьма своеобразный по строению вид - хлоркорона богемская (Chlorcorona bohemica, рис. 207, 3), в ценобиях которой клетки соединены слизистыми тяжами в два 4-клеточных ромбических яруса.

Второе семейство - стефаносферовые (Stephanosphaeraceae)- содержит единственный род и вид стефаносферу дождевую (Stephano- sphaera pluvialis, рис. 207, 4). Это типичный холодолюбивый вид (криофил), встречающийся обычно на поверхности снегового покрова в северных районах. Его можно найти, например, в Мурманской области, где он вегетирует на протяжении всего лета на поверхности тающего снега и льда в овражках и расщелинах скал каменистой тундры. В пробе воды из такого растаявшего снега при малом увеличении мы увидим шаровидные или эллипсоидные ценнобии, внутри которых обычно расположено 8 клеток более или менее веретеновидной формы. Клетки покрыты лишь тонким и нежным перипластом, позволяющим им вырабатывать разветвленные протоплазматические выросты, которыми они упираются в стенку ценобия. Внутри ценобия клетки расположены поясом по экватору, а их жгутики выходят наружу. В хлоропласте каждой клетки содержится по 2-5 пиреноидов и округло-треугольный глазок, расположенный на наружной его стороне. Пульсирующих вакуолей несколько, и они разбросаны по всему протопласту. В клетках некоторых ценобиев можно увидеть дробление протопласта на 8, реже 4 или 16 участков. Это начало образования зооспор, которые, сформировавшись, не выходят из оболочки материнской клетки, а размещаются в ней по ее экватору и слагают новый ценобий. Кроме зооспор, в клетках ценобия может образоваться от 4 до 32 веретеновидных изогамет, которые, попарно копулируя внутри ценобия, дают одну зиготу. Последняя накапливает гематохром, приобретает красную окраску и переходит в состояние покоя. Через некоторое время она дает новый ценобий.

Рис. 207. Спондиломоровые и стефаносферовые: 1 - Pyrobotrys gracilis; 2 - Spondylomorum quaternarium; 3 - Chlorcorona bohemica; 4 - Stephanosphaera pluvialis

Последнее семейство - собственно вольвоксовые (Volvocaceae) - представлено ценобиальными и колониальными формами. Из ценобиальных форм наиболее обычны представители родов гониум (Gonium) и эвдорина (Eudorina). У первого из них клетки ценобия расположены в один слой, пакетиком, окруженным общей слизистой обверткой.

Яркое впечатление производит под микроскопом гониум пекторальный (Gonium pectorale, рис. 208, 1) во время движения, когда его 16-клеточный ценобий парит в толще воды, напоминая сказочный ковер-самолет: клетки ценобия, дружно двигая жгутиками, свисающими вниз бахромой, несут над собой общую слизистую обвертку.

У широко распространенных видов эвдорины ценобии обычно эллипсоидные, состоят из 32 клеток, расположенных не в одной плоскости, а по периферии в поверхностном слое общей слизи в 5-8 рядов. Благодаря согласованному движению жгутиков всех 32 клеток ценобий довольно быстро передвигается в толще воды. Обычно в ценобии эвдорины все клетки одинаковые (Eudorina elegans, рис. 208, 2) и все способны, как и у гониума, к образованию бесполым путем новых дочерних ценобиев.

У пандорины (Pandorina morum, рис. 208, 3) в ценобиях обычно 16 клеток, и расположены они не рыхло, как у эвдорины, а компактно, соприкасаясь боковыми сторонами, в связи с чем обычно приобретают многогранную форму.

Рис. 208. Вольвоксовые: 1 - Gonium pectorale; 2 - Eudorina elegans; 3 - Pandorina morum

Указанные ценобиальные формы вольвоксовых встречаются довольно часто, обычно в небольших стоячих водоемах, где летом нередко вызывают зеленое "цветение" воды. Размножаются они в основном бесполым способом, путем образования в каждой клетке молодых ценобиев. К концу вегетации у них осуществляется и половой процесс - в виде изогамии у гониумов, гетерогамии у пандорин и оогамии у эвдорин. Во всех случаях образовавшаяся зигота переходит в состояние покоя.

Колониальные формы вольвоксовых представлены лишь видами рода вольвокс (Volvox). Это наиболее высокоорганизованные представители класса. Их колонии (рис. 209) имеют вид слизистых, диаметром до 2 мм шаров, в периферическом слое которых расположено множество, до 20, а у некоторых и до 50 тыс. хламидомонадоподобных клеток, сросшихся своими боковыми ослизненными стенками друг с другом и соединенных одна с другой протоплазменными тяжами (плазмодесмами). Здесь уже наблюдается дифференциация или специализация клеток в пределах колонии. Громадное большинство составляют вегетативные клетки, слагающие периферическую часть колонии и не принимающие участие в размножении. Между вегетативными клетками разбросаны более крупные репродуктивные клетки. Около десятка из них - клетки бесполого размножения, так называемые партеногонидии, которые в результате многократных делений дают начало молодым, дочерним колониям внутри материнской. Половое размножение представлено типичной оогамией. Оогонии и антеридии возникают также из репродуктивных клеток. В грушевидных, с темно-зеленым содержимым оогониях возникает одна яйцеклетка. В антеридиях образуется по 64 желтоватой окраски антерозоида, сложенных в виде пакетика. После оплодотворения яйцеклетка превращается в ооспору с многослойной, шиповатой снаружи оболочкой и богатым запасными веществами внутренним содержимым. После периода покоя ооспора дает начало новой колонии вольвокса.

Наиболее широко распространенными являются два вида этого рода - вольвокс шаровидный (Volvox globator) с однодомными колониями и вольвокс золотистый (Volvox aureus), колонии которого двудомны. В центральных районах европейской части СССР оба эти вида часто встречаются в старицах рек и прудах, нередко вызывая даже "цветение" воды (рис. 209).

Рис. 209. Вольвоксовые: Volvox aureus

Из вышесказанного видно, что класс вольвоксовых (Volvocophyceae) - это сравнительно однородная группа отдела зеленых водорослей (Chlorophyta). Они характеризуются только одной монадной структурой тела. Таллом их преимущественно одноклеточный, у некоторых типично ценобиальный, у немногих колониальный. Строение клетки в общем однородное, почти у всех видов хламидомонадоподобное.

Вольвоксовые не являются тупиковой ветвью в эволюции зеленых водорослей. Потеряв подвижность, представители вольвоксовых на каком-то этапе исторического развития передали эстафету протококковым водорослям.