Порядок десмарестиевые (Desmarestiales)

К десмарестиевым относятся бурые водоросли с регулярной гетероморфной сменой форм развития. Спорофиты - крупные растения высотой 0,5-4 м, разветвленные, с плоскими или почти цилиндрическими ветвями или пластинчатые (рис. 137). У плоских ветвей выражено продольное ребро, а у пластинчатых слоевищ наблюдаются ветвящиеся жилки. По краям ветвей у десмарестиевых попеременно расположены короткие шипики, направленные под углом вверх, весной они несут пучок желтых или бурых волосков.

Рис. 137. Слоевища десмарестии шиповатой (Desmarestia aculeata): 1 - летнее; 2 - зимнее

Главная особенность десмарестиевых заключается в анатомическом строении слоевища спорофита и его развитии. На поперечном срезе среди других клеток в центре слоевища заметна крупная клетка (рис. 138, 2). На продольном срезе видно, что она относится к продольному ряду крупных клеток, именуемому осевой нитью. Поперечные перегородки осевой нити имеют по 4-5 групп мелких пор. Присутствие осевой нити в центре слоевища связано с особенностями его развития.

Рис. 138. Десмарестия шиповатая (Desmarestia aculeata): 1 - растущая вершина: а - осевая нить, б - верхушечный волосок, в - коровые клетки, г - зона роста; 2 - поперечный разрез слоевища: о - осевая нить

Слоевище спорофита десмарестиевых начинает развиваться из зиготы как однорядная вертикальная нить. В верхней части ее могут появляться супротивные однорядные ветви. Со временем на некотором удалении от вершины возникает зона роста, которая отчленяет клетки вверх для компенсации разрушения и отмирания конечных клеток верхушечного волоска и вниз. За счет клеток, отчленяемых книзу, происходит рост осевой нити слоевища. Периодически некоторые клетки осевой нити дают однорядные выросты, направленные под углом вверх. Эти выросты превращаются в боковые ветви ограниченного роста. Клетки, входящие в их осевую нить, дают выросты, превращающиеся в клеточные нити, которые обрастают осевую нить слоевища (рис. 138, 1). Клетки таких нитей делятся в разных плоскостях. В результате получается слоевище псевдопаренхиматического строения с осевой нитью в центре. Боковые ветви ограниченного роста сохраняются в виде упомянутых выше шипиков, заметных по краям слоевища.

На слоевище спорофита развиваются одногнездные спорангии, в которых при образовании зооспор происходит редукционное деление. Зооспоры десмарестиевых имеют по одному хлоропласту и глазок. У разных представителей десмарестиевых спорангии возникают различно.

Гаметофиты у десмарестиевых микроскопические, состоящие из однорядных стелющихся нитей. Половой процесс - оогамия.

Десмарестиевые широко распространены во внетропических морях северного и южного полушарий. Иногда вместе с ламинариевыми или фукусовыми они преобладают в сублиторали над другими водорослями. Развиваясь в массе, десмарестиевые становятся сильными конкурентами промысловых видов ламинариевых водорослей.

Известно три рода десмарестиевых, из них один - фэурус (Phaeurus) растет только в водах Антарктики. Остальные два рода распространены более широко. Из-за больших различий в образовании органов размножения на спорофитах их относят к разным семействам.

К семейству десмарестиевых (Desmarestiaсеае) относится только один род десмарестия (Desmarestia). Он имеет то же распространение, что и порядок, но отсутствует в Черном море и крайне редок в Средиземном. У этих водорослей слоевище кустистое или пластинчатое, высотой до 2-4 м. На концах шипиков весной торчат пучки волосков, опадающие летом (рис. 137, 2, 2). Спорангии образуются из поверхностных клеток слоевища и внешне мало отличаются от вегетативных клеток. Гаметофиты раздельнополые. Мужские гаметофиты сильнее разветвлены и имеют больше клеток, чем женские. В антеридиях образуется по одному антерозоиду. Оогонии содержат по одной яйцеклетке, которая при созревании выходит наружу и остается прикрепленной к краям отверстия. В таком положении обычно происходит оплодотворение и последующее развитие спорофита. В морях СССР наиболее часто можно встретить десмарестию шиповатую, десмарестию зеленеющую и десмарестию язычковую.

Десмарестия шиповатая (D. aculeata) имеет темно-бурое многолетнее слоевище высотой до 2 м с жесткими прутовидными слегка уплощенными ветвями шириной 1-2 мм. Растет в основном в су б литорали, иногда мелкие слоевища встречаются в лужах нижнего горизонта литорали. Северная граница распространения десмарестии колючей проходит в Карском море и у Канадского арктического архипелага, южная граница - у 30-40° с. ш. в Атлантическом и Тихом океанах.

Десмарестия зеленеющая (D. viridis) отличается желто-бурым слоевищем, ветвящимся супротивно, и цилиндрическими ветвями. Если достать слоевище десмарестии зеленеющей из моря и оставить на воздухе или поместить в сосуд с ограниченным объемом воды, то оно начинает зеленеть и распадаться на части; водоросли, лежащие при этом рядом с ней, сначала зеленеют, затем бледнеют и разрушаются. Поэтому при коллекционировании морских водорослей десмарестию зеленеющую необходимо держать отдельно от других водорослей. Высушивать образцы десмарестии зеленеющей в расправленном состоянии необходимо как можно быстрее (особенно при высокой температуре воздуха летом), используя для обезвоживания слоевищ бумагу. Предполагают, что позеленение и разрушение слоевищ десмарестии зеленеющей происходит в результате высвобождения серной кислоты и разрушения ею сначала пигментов, а затем и оболочек клеток.

Десмарестия зеленеющая растет в сублиторали и в "ваннах" нижнего горизонта литорали умеренных и холодных морей северного полушария. В Белом море она встречается все лето, в заливе Петра Великого (Японское море) ее слоевища разрушаются в конце июня - в июле. В наибольших количествах десмарестия зеленеющая растет в местах с ослабленным движением воды.

Подобно десмарестии зеленеющей, способна изменять окраску на воздухе и разрушаться десмарестия язычковая (D. ligulata), имеющая плоские ветви шириной 5-6 мм с ребром. Она распространена в Атлантическом океане у берегов Средней и Южной Европы и в Тихом океане у берегов Северной Японии, южных Курильских островов и южных берегов Сахалина.

К семейству артрокладиевых (Arthrocladiaсеае) относится один монотипичный род артрокладия (Arthrocladia). Единственный вид рода - артрокладия мохнатая (A. villosa) - растет в Черном море и в других субтропических и умеренных морях северной половины Атлантического океана. Слоевище у артрокладии достигает в высоту 40 см, с цилиндрическими ветвями, несущими мутовки простых или разветвленных однорядных нитей. Спорангии развиваются в виде однорядных цепочек на однорядных клеточных нитях. Зооспоры прорастают в микроскопические стелющиеся однорядные нити, на которых встречаются образования, напоминающие оогонии и антеридии; тем не менее половое размножение до сих пор неизвестно.

В лабораторных условиях наблюдалось непосредственное развитие макроскопического слоевища из стелющихся нитей.