Порядок кутлериевые (Cutleriales)

Для представителей этого порядка характерен трихоталлический рост (греч. "трихос" - волосок и "таллос" - отпрыск, молодая ветвь): в растущих частях, по краям пластинчатого слоевища или на вершинах ветвей кустистого слоевища расположены многоклеточные волоски с базальной зоной роста, которая отчленяет клетки наружу - это способствует росту волосков по мере отмирания или разрушения верхних клеток, а также в сторону слоевища (рис. 130, 1). На некотором удалении от зон роста основания волосков сливаются. Благодаря этому образуется слоевище паренхиматического и плотного строения. В более старых частях слоевища можно различить кору из мелких окрашенных клеток и сердцевину из крупных бесцветных клеток. Слоевища у кутлериевых бывают пластинчатыми: стелющимися корковидными или прямостоячими, сильно разветвленными. Внешне кутлериевые отличаются от других водорослей по наличию бахромы из нежных волосков на вершине или по краю слоевища.

Рис. 130. Край слоевища занардинии (Zanardinia), вид с поверхности (1); кутлерия (Cutleria), веточки с женскими (2) и мужскими (3) гаметангиями

Цикл развития кутлериевых заключается в чередовании диплоидных спорофитов и гаплоидных гаметофитов, которые бывают одинакового или разного строения. Половой процесс у кутлериевых - гетерогамия. Многогнездные гаметангии развиваются на разветвленных или неразветвленных однорядных выростах (рис. 130, 2, 3). Женские гаметангии с более крупными камерами, чем мужские. Женские гаметы соответственно крупнее мужских, содержат несколько хлоропластов и двигаются менее продолжительное время. Гаметы у кутлериевых высвобождаются через отверстие в каждой камере. Слияние их происходит после того, как женская гамета прикрепилась к грунту или другим водорослям. Неоплодотворенные женские гаметы способны к партеногенетическому развитию.

На спорофитах известны только одногнездные спорангии, которые образуются прямо на поверхности слоевища в виде сплошного слоя.

В порядок входит только одно семейство кутлериевых (Cutleriaceae), объединяющее 3 рода.

Род микрозония (Microzonia) изучен очень слабо, пока известны только диплоидные спорофиты.

Род занардиния (Zanardinia) обитает в сублиторали у южных берегов Европы - в Атлантическом океане, в Средиземном и Черном морях. Слоевище имеет вид кожистого диска диаметром до 20 см, прикрепленного нижней поверхностью с ризоидами к грунту. Спорофит и гаметофит сходного строения. Гаметангии развиваются на неразветвленных выростах. В спорангиях занардинии образуется только по 4 зооспоры.

Род кутлерия (Cutleria) пользуется наибольшей известностью (рис. 129, 3, 4). Он служит классическим примером гетероморфной смены форм развития. У гаметофита слоевище однолетнее, вертикальное, вееровидное или кустистое, высотой до 15 см. Гаметангии развиваются на разветвленных или простых однорядных выростах. Слоевище спорофита однолетнее или многолетнее, корковидное, диаметром до 10 см. В спорангиях образуется от 8 до 32 зооспор. Раньше, до того как был изучен цикл развития кутлерии, ее спорофит считали особым родом.

Развитие спорофитов и гаметофитов у видов рода кутлерия различно в разных частях ареала. У южных берегов Великобритании гаметофиты лучше всего растут летом, а в Средиземном море около Неаполя встречаются в основном с декабря по апрель. В прибрежье Скандинавии и Северной Великобритании спорофиты встречаются часто, в то время как гаметофиты вовсе не известны. В морях СССР единственный вид кутлерия усыпанная (С. adspersa) представлен в Черном море только спорофитами. Этот же вид в Средиземном море существует в основном в виде гаметофитов, спорофиты встречаются редко; предполагается, что гаметофиты воспроизводятся посредством партеногенеза. В лабораторных культурах у разных видов наблюдались случаи развития из зооспор спорофитов вместо гаметофитов. При прорастании неоплодотворенных женских гамет бывают случаи развития из них спорофитов и гаметофитов. В то же время на образующихся при этом слоевищах гаплоидных спорофитов в качестве выростов развивались ростки гаметофитов.

Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что гетероморфный цикл развития кутлерии возник из изоморфного. Слоевища спорофитов кутлерии часто имеют в центре короткий вертикальный вырост, который можно рассматривать как остаток неразвивающегося вертикального слоевища. Одновременно нынешнее слоевище спорофита представляет собой видоизмененное и сильно разросшееся основание не когда вертикального слоевища. Интересно отметить, что у спорофитов кутлерии отсутствует трихоталлический рост, его заменяет краевой рост посредством крупных клеток, подобно тому как растет диск, которым прикрепляется слоевище гаметофита.