Порядок сфацеляриевые (Sphacelariales)

К этому порядку относятся водоросли с жесткими кустистыми слоевищами высотой от нескольких миллиметров до 30 см, ветви у них цилиндрические. В отличие от других бурых водорослей у сфацеляриевых каждая ветвь оканчивается крупной клеткой (рис. 131, 2). При росте ветви верхушечная клетка удлиняется и делится поперечной перегородкой. Нижняя клетка еще раз делится поперечной перегородкой на две клетки, которые, в свою очередь, делятся продольными перегородками на длинные клетки. В дальнейшем образовавшиеся клетки могут делиться поперечными перегородками и перегородками, расположенными параллельно поверхности ветви. Наиболее активно клетки делятся ближе к поверхности. Диаметр ветви при этом нередко остается таким же, как у верхушечной клетки, а более толстые первичные поперечные перегородки хорошо прослеживаются, поэтому у ветвей заметна членистость. Сформировавшиеся участки ветвей сложены внутри крупными бесцветными клетками. Снаружи расположен один или несколько слоев мелких интенсивно окрашенных клеток, содержащих много хлоропластов и физод.

В толщину слоевища сфацеляриевых растут двумя способами: 1) путем активного роста и деления коровых клеток - так образуется вторичная кора; 2) отдельные клетки коры дают тонкие нити (ризоиды), которые, разрастаясь, оплетают родительскую ветвь толстым слоем, при этом образуется ризоидальная кора.

У сфацеляриевых встречаются волоски, которые развиваются по одному из чечевицеобразной клетки, отделяющейся на конце верхушечной клетки. При дальнейшем росте верхушечной клетки волосок смещается на ее боковую поверхность.

Для слоевища сфацеляриевых характерно основание в виде корковидной пластинки из нескольких слоев клеток. Наряду с этим могут существовать столоны - нити из нескольких рядов клеток, стелющиеся по грунту. Столоны производят новые корковидные пластинки, на которых вырастают новые вертикальные побеги.

Сфацеляриевые размножаются вегетативным, бесполым и половым способами. Вегетативное размножение происходит посредством столонов, но при этом водоросль продвигается на короткое расстояние. Для распространения на большое расстояние у видов рода сфацелярия (Sphacelaria) имеются специальные вегетативные почки, отделяющиеся от ветвей (рис. 131, 2-4).

Рис. 131. Сфацелярия (Sphacelaria): 1 - вершина побега; 2-4 - вегетативные почки разных видов сфацелярии

У сфацеляриевых существует изоморфная смена форм развития. Диплоидные спорофиты могут нести многогнездные и одногнездные спорангии. Зооспоры из многогнездных спорангиев возобновляют диплоидные растения. Мейоз происходит в одногнездных спорангиях, и гаплоидные зооспоры дают гаметоспорофиты, на которых развиваются только многогнездные вместилища. Образующиеся в них зооиды могут прорастать в растения материнского типа или функционировать как гаметы. У сфацеляриевых гаметы, как правило, одинаковые по размерам, но имеют физиологические различия. Мужские гаметы дольше сохраняют подвижность. Слияние гамет наступает после того, как женская гамета становится неподвижной. В тех случаях, когда сливаются подвижные гаметы, зигота может сохранять подвижность в течение нескольких часов. Значительно реже, чем изогамия, у сфацеляриевых наблюдается гетерогамия; при этом образуются многогнездные гаметангии, различающиеся размерами камер. У сфацеляриевых известно несколько случаев оогамии.

Сфацеляриевые поселяются на камнях и других водорослях. Иногда они сплошным покровом обрастают стволы многолетних водорослей, особенно если у них шероховатая поверхность. Среди сфацеляриевых имеются эндофитные виды, у которых от корковидного основания отходят выросты, внедряющиеся далеко внутрь слоевища водоросли-хозяина. Некоторые эндофитные виды имеют редуцированные (недоразвитые) вертикальные побеги, иногда они совсем не развиваются.

Большинство сфацеляриевых, по-видимому, однолетние, но многослойные корковидные основания могут быть многолетними и каждый год производить новые вертикальные побеги.

Порядок содержит одно семейство сфацеляриевых (Sphacelariaceae). Наиболее обычны в морях виды четырех родов.

Род сфацелярия (Sphacelaria) встречается во всех морях. Слоевище у его представителей небольшое, высотой до 4 см, неправильно раз-ветвленное; членистость выражена на большом протяжении ветвей, иногда в их основании развиваются вторичная кора и ризоидальная кора. При вегетативном размножении образуются вегетативные почки, имеющие вид короткой ветви с тремя длинными или короткими лучами на вершине (рис. 131, 2-4).

Род хетоптерис (Chaetopteris) объединяет виды со слоевищем высотой 3-10 см и более; их ветви напоминают птичье перо благодаря коротким веточкам, расположенным в одной плоскости. Все слоевище, за исключением молодых участков ветвей, покрыто вторичной корой, поэтому членистость не выражена. Из видов этого рода наиболее известен хетоптерис перистый (С. plumosa), который растет в морях Атлантического и Тихого океанов к северу от 50° с. ш., а также в Арктике.

Род стипокаулон (Stypocaulon) встречается в нижней части литорали и в сублиторали в умеренных и субтропических морях северного и южного полушарий. Высота слоевища у этих водорослей достигает 15 см, оно имеет вид крупных пучков грубых разветвленных нитей. Нижние части ветвей покрыты ризоидальной корой. В морях СССР растет стипокаулон метловидный (S. scoparium).

Род кладостефус (Cladostephus) характеризуется слоевищами высотой до 20 см, с ветвями, покрытыми мутовками коротких, серповидно-изогнутых веточек длиной 1-2 мм. Наиболее широко распространен кладостефус мутовчатый (С. verticillatus). Он встречается в Черном и Средиземном морях, у атлантических берегов Европы и США, около Азорских островов, у берегов Австралии и Новой Зеландии.