Механизмы набухания, сцепления и необратимых тургорных явлений

Эти чисто механические изменения положений в пространстве наступают преимущественно в результате процессов развития и созревания. Протоплазма в большинстве случаев уже отмерла или лишь едва жизнеспособна. Поэтому такие движения, в общем, совершаются не в результате восприятия раздражений. Нередко речь идет о баллистических движениях (ср. табл. 4 и 5).

Особое значение среди чисто механических изменений положения в пространстве имеют широко распространенные в мире растений гигроскопические движения или движения, вызванные набуханием. Они основываются главным образом на процессах набухания и обезвоживания. Набухание - это связанное с увеличением объема поглощение воды некоторыми веществами. Оно представляет собой чисто физико-химический процесс, который может происходить как в живых, так и в мертвых объектах. Набухать способны, например, белки, пектины (полисахариды, состоящие в основном из молекул галактуроновой кислоты) и целлюлоза. Такого рода движения основаны, во-первых, на разной способности к растяжению слоев клеток, слагающих тот или иной орган, и, во-вторых, на том, что клеточные оболочки могут накапливать воду или высыхать. Особенно большую роль при осуществлении гигроскопических движений играют клеточные оболочки. По способности к набуханию основные компоненты клеточных оболочек составляют такой ряд: пектин → гемицеллюлоза → целлюлоза → лигнин. Направление, в котором происходит набухание, зависит от расположения в оболочке ее субмикроскопических компонентов. Главная составная часть клеточной оболочки - микрофибриллы целлюлозы; они расположены главным образом в продольном направлении. При набухании их длина почти не изменяется, но между ними сравнительно легко удерживается вода. Таким образом, речь идет об анизотропном (разном в разных направлениях) набухании, при котором клеточная оболочка растягивается в направлении, почти перпендикулярном направлению расположения микрофибрилл. Но изгибающие и закручивающие движения происходят лишь в тех случаях, когда клеточная оболочка состоит из слоев, набухающих в разной степени, или когда фибриллы целлюлозы вытянуты в разных направлениях. Слои клеточной оболочки, клеток или тканей, способные сильно утолщаться, называют набухающими или сморщивающимися, а слои, меняющиеся при увлажнении незначительно, - сопротивляющимися набуханию.

При подсыхании, то есть при устранении набухания, могут также действовать силы сцепления и натяжения. Под сцеплением понимают действие сил притяжения между атомами и молекулами на пограничных поверхностях в результате межмолекулярного взаимодействия. Относительно велики силы сцепления у воды, находящейся в отмирающих клетках. В зависимости от строения тех или иных клеток могут произойти характерные изменения объема или формы, приводящие к проявлению соответствующих движений сцепления.

В противоположность колебаниям тургорного давления при движениях, вызываемых внешними и внутренними раздражениями, изменения тургора при чисто механических движениях необратимы. Нередко максимальному поглощению воды способной набухать тканью и, соответственно, изменению ее объема препятствует ткань, набуханию не подвергающаяся. Если будет превышен определенный уровень создавшегося напряжения, то произойдет резкий разрыв соответствующих структур. Поэтому движения, обусловленные действием таких механизмов, называют тургорно-взрывными. В этих случаях речь идет в первую очередь о семенах и спорах, которые либо разбрасываются, либо разбрызгиваются вместе с вмещающей их жидкостью.