Ростовые движения

Ростом, как правило, называют необратимое увеличение массы организма. Мы различаем рост, проявляющийся в результате деления клеток, происходящий при их растяжении, осуществляющийся при их дифференцировании, а также и рост органов. В том, что органы закрепленного в субстрате растения способны совершать движения, важная роль принадлежит прежде всего росту в длину, то есть растяжению. Для этого процесса характерно значительное увеличение объемов клеток. При этом происходит поступление воды в увеличивающиеся вакуоли (рис. 15). Одновременно с этим идет сильный рост клеточной оболочки, приводящий к увеличению ее поверхности. Новые вещества клеточной оболочки, а соответственно и новые ее слои накладываются изнутри, а микрофибриллы первичной оболочки, состоящие из целлюлозы, способны сдвигаться одна относительно другой. По-видимому, эту способность оболочки изменять свою форму регулирует ростовое вещество ауксин при участии специфических белков. Образование клеточной оболочки происходит как в результате аппозиции (наложения), так и внедрения новых компонентов.

Рис. 15. Схема, показывающая растяжение растущих в длину растительных клеток. Увеличение объема происходит благодаря поступлению воды в вакуоль, в то время как количество протоплазмы остается неизменным

Начинается растяжение с разрыхления оболочки и уменьшения ее давления на протопласт, что в соответствии с уравнением осмотического состояния клетки приводит к увеличению сосущей силы. Поступление в вакуоль воды вызывает некоторое снижение концентрации осмотически активных веществ. Однако с помощью осморегуляции клетке удается поддерживать осмотический потенциал почти на одном и том же уровне. Растяжение вызывается прежде всего действием ауксина, а отчасти и гиббереллина - еще одного из ростовых веществ растений. Вероятно, ауксин способствует, во-первых, увеличению поступления в клетку воды, разрыхляя клеточную оболочку, и, во-вторых, - образованию оболочки, будучи причастным к синтезу РНК (рибонуклеиновой кислоты). Значение ауксина для высших растений, пожалуй, лучше всего характеризует сформулированное ведущими учеными краткое определение: "без ауксина нет роста". Гиббереллины не влияют на способность клеточной оболочки к пластическим изменениям формы. Их содействие растяжению клетки связано, вероятно, с повышением потенциального осмотического давления.

Хотя растущий орган все время изменяет свое положение в пространстве, о движении в узком смысле слова мы говорим лишь в тех случаях, когда ему сопутствует изменение направления роста. Наиболее простой и обычный случай - это изгиб. Несомненно, вы когда-нибудь сгибали палку и видели, что выпуклая сторона при этом удлиняется, а вогнутая укорачивается. В этом и заключается основной принцип осуществления у растений движений, приводящих к изгибу. При ростовых изгибах одна сторона органа растет быстрее другой. Это может произойти как при усилении роста стороны А, так и при замедлении роста стороны Б.

Формулы гетероауксина, гиббереллина A₃, абсцизовой кислоты

Как правило, неодинаковый рост противоположных сторон органа обусловлен растяжением, а отчасти ростом, происходящим в результате деления клеток. Замена условий, приведших к изгибу, на противоположные вызовет изгибание в противоположную сторону. Асимметричность растущего органа связана с неодинаковым распределением в нем ростовых веществ. Так, например, выпуклая сторона оси побега содержит больше ауксина. Если зона быстрого роста тканей перемещается, словно по орбите, вокруг оси органа или если одновременно проявятся две разные тенденции к изгибам, то мы говорим о скручивании, или движениях скручивания. Но изгибаться и скручиваться могут лишь органы, имеющие ткани, способные расти в длину. Клетки полностью дифференцировавшихся тканей (например, механических), напротив, не могут ни делиться, ни расти в длину, и поэтому не обнаруживают никаких движений. В сравнении с тургорными движениями ростовые движения совершаются медленнее.