Закономерности физиологии раздражений

Вы, вероятно, заметили, что процессы, ведущие от раздражения к проявлению движения, очень сложны. Но физиологам удалось выявить целый ряд закономерностей, свойственных этим процессам. Результат раздражения (R) в большинстве случаев определяется количеством раздражения, которое можно представить себе как производное интенсивности раздражения (i) и его продолжительности (t):R = f (i*t).

Таблица 1. Прохождение во времени ответной реакции "все или ничего" при температуре около 20°С; продолжительность движения - время, требующееся для достижения состояния максимального возбуждения

Эту зависимость называют законом количества раздражения, и она проявляется вблизи пороговой величины последнего. Суммирование подпороговых раздражений, следующих одно за другим с короткими перерывами, также может привести к проявлению ответной реакции. Чем выше интенсивность раздражения, тем короче его минимальная продолжительность, вызывающая ответную реакцию. Например, очень чутко реагируют на действие света колеоптили (Колеоптиль - первый лист прорастающего из зерновки злака, представляющий собой замкнутую трубку) овса (Avena), которые можно отнести к числу объектов, наиболее исследованных в физиологии движений (табл. 2).

Эти экспериментально полученные результаты (по Вlaauw, 1909, а также по Libbert, 1979) очень ясно показывают тесную связь между проявлением движения и количеством раздражения (здесь - количеством света).

Кроме ответных реакций, о которых уже рассказано, имеются и такие, для объяснения которых закон количества раздражения использовать нельзя. При проявлении некоторых движений уже достижение порогового раздражения приводит к максимальному результату. Суммирование же подпороговых раздражений здесь невозможно. В этих случаях говорят об ответных реакциях типа "все или ничего", следующих закону "все или ничего". Например, из приведенных в табл. 1 объектов черешки мимоз при прикосновении к ним либо полностью опускаются, либо вообще не реагируют на него. То же справедливо и в отношении тычиночных нитей барбариса, которые либо отгибаются вверх, либо остаются в нормальном положении. Очевидно, для ответных реакций типа "все или ничего" характерно повреждение лабильной системы, то есть временное нарушение структур. Поэтому непосредственно вслед за раздражением при таких типах движения мы наблюдаем абсолютную рефрактерную стадию, а во время восстановления исходного состояния - относительную.

Таблица 2. Продолжительность раздражения, вызывающая положительное фототропное (в сторону источника света) изгибание колеоптилей овса, при разной силе света (интенсивности раздражения)

У многих растений обнаруживается дифференцированный порог раздражения, или дифференцированная восприимчивость. Под этим понимают способность различать одноименные раздражения разной интенсивности. В этих случаях для проявления ответной реакции необходимо, чтобы одно из раздражений по минимальному действию было более сильным, чем другое (закон Вебера - Фехнера). Например, если колеоптили овса поместить в середину между двумя источниками света, то изгибание произойдет в сторону более сильного раздражителя независимо от того, будет ли определяемая ими освещенность достигать, к примеру, соответственно 100 и 103 люкса (лк), 300 и 309 лк или 600 и 618 лк.

Кроме трех уже названных законов, следует коротко упомянуть еще о двух. При проявлении закона равнодействующих два раздражителя, действующие под углом один к другому, вызывают общую ответную реакцию, которая представляет собой конечный результат воздействия в обоих направлениях. Таким образом, здесь налицо обстоятельства, которые можно уподобить параллелограмму сил. Закон синуса приложим к изменениям положения, обусловленным действием силы тяжести. При этом сила раздражений, направление которых отклоняется от отвесной линии, пропорциональна синусу угла отклонения.

В заключение следует отметить ограниченность возможностей применения обсужденных выше законов, поскольку процессы проявления ответных реакций очень сложны и связаны как с движениями, так и с другими процессами жизнедеятельности.