Свет как сигнальный, управляющий и энергетический фактор
Из внешних факторов, влияющих на движения у растений, особое значение имеет свет. Во-первых, он может вызывать одни движения и препятствовать другим. Кроме того, солнечный свет - это источник биологической энергии. Для понимания процессов, обусловленных влиянием света, необходимо несколько ближе познакомиться с основными теоретическими положениями, касающимися действия света. Предпосылкой для воздействия, то есть для поглощения света, оказывается наличие пигментов (окрашенных веществ). Эти химические соединения, которые можно видеть своими глазами, в природе весьма разнообразны. В мире растений пигменты необходимы для обеспечения не только фотосинтеза, но и многих движений и других процессов. Среди пигментов, которые играют определенную роль при движениях, встречаются как фотосинтетически активные, так и пассивные. Из них фотосинтетически активные подразделяются на три группы: хлорофиллы, фикобилины (фикоцианины и фикоэритрины) и каротиноиды (каротины и ксантофиллы). В то время как хлорофиллы и каротиноиды широко распространены в мире растений (грибы представляют собой исключение), фикоцианины и фикоэритрины встречаются в основном у сине-зеленых и красных водорослей. Хлорофиллы и каротиноиды находятся в специфических элементарных мембранах (тилакоидах), а фикобилины - в фикобилисомах, представляющих собою тельца размером около 300 Å; они покрывают мембраны тилакоидов с обеих сторон.
Формулы хлорофиллов и каротиноидов
К фотосинтетически неактивным пигментам в числе других относятся находящиеся в основной плазме желтые флавины и голубоватые фитохромы.
Формулы фикоцианобилина и фитохрома 660
Каротиноиды тоже могут быть фотосинтетически пассивными. Особое значение для действия фитохрома имеет его обратимость: этот хромопротеид (сложный белок, содержащий, кроме аминокислот, также окрашивающие компоненты) встречается в двух формах, способных преобразовываться одна в другую. Голубой фитохром 660 (Ф 660) имеет максимум поглощения в светло-красной области спектра с длиной волны 660 нм, а зелено-голубой фитохром 730 (Ф 730) - в темно-красной области спектра с длиной волны 730 нм. При освещении светло-красным светом неактивный Ф 660 превращается в физиологически активный Ф 730, а при освещении темно-красным светом происходит превращение Ф 730 в Ф 660 (рис. 5).
Рис. 5. Превращение Ф 730 в Ф 660
Для пигментов характерно специфическое строение молекул, а именно наличие системы сопряженных двойных связей. В зависимости от положения и числа двойных связей пигмент поглощает свет отдельных участков спектра видимого, то есть белого света, имеющих определенную длину волны; в связи с этим каждый пигмент имеет соответствующую окраску (рис. 6) и специфическую кривую поглощения света (рис. 7).
Рис. 6. Спектр видимого света и его энергетическая характеристика
Так, зеленые хлорофиллы поглощают свет в синей и красной областях спектра, желтые каротиноиды - в синей, синие фикоцианы - в желтой, а красные фикоэритрины - в зеленой. Например, широко распространенный и всем известный пигмент хлорофилл (зеленый пигмент листьев) потому-то и зеленый, что поглощает синюю и красную части спектра видимого света, но не зеленую. Видимый свет - это сумма излучений, имеющих разную длину волны. Расположение в спектре участков разного цвета такое же, как во всем нам знакомой радуге. Будучи электромагнитным излучением, свет представляет собой одну из форм энергии, которая в клетке в итоге превращается в энергию химическую. Но это чрезвычайно важное для клеток превращение может совершиться только в соответствии с основным законом фотохимии - если свет будет поглощен пигментом.
Рис. 7. Кривые поглощения света некоторыми фотосинтетически активными пигментами
При исследовании влияния пигмента, а равно и поглощенного им света на проявления движений сравнивают кривую поглощения света пигментом с соответствующим спектром проявления ответной реакции. Если обе кривые во многом идентичны, то можно сделать вывод" что влияние света реализуется, по-видимому, через этот пигмент. В настоящее время для экстракции, разделения и идентификации пигментов исследователи располагают очень точными методами и быстро действующими приборами, которым, например, для вычерчивания кривой поглощения света требуется лишь несколько минут.