Плодородие почвы прежде всего определяется присутствием в ней элементов минерального питания, необходимых для жизнедеятельности растений. Среди них принято выделять макро- и микроэлементы. Макроэлементы присутствуют в растениях в количестве не ниже 10-2%. Элементы, концентрация которых в растениях составляет 10-5-10-2%, В. И. Вернадский назвал микроэлементами. Жизненно необходимые и незаменимые макроэлементы - это азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера и железо. На почвах, содержащих значительные количества этих элементов, часто встречаются хмель, крапива, малина, таволга, мускусница (Adoxa moschatellina) - очень маленькое растение с желтовато-зелеными или зеленовато-белыми цветками, собранными на верхушке стебля в головчатое соцветие. Мускусница предпочитает тенистые места и произрастает в лесах и кустарниках. Во время цветения она обладает характерным мускусным запахом, защищающим ее от животных. Растения - индикаторы большого количества питательных веществ в почве, причем в доступной для них форме, относятся к группе эвтрофов (мегатрофов). Помимо перечисленных выше видов группа эвтрофов включает папоротник страусник, лунник оживающий, кипрей узколистный (иван-чай), белену черную, паслен сладко-горький, медуницу неясную.
Индикатор присутствия в почве большого количества питательных веществ в доступной для растений форме: хмель
Растение, произрастающее на почвах среднего достатка: купальница европейская
На почвах среднего достатка произрастают лапчатка белая, подмаренник настоящий, сфагнум береговой, папоротник щитовник мужской, калужница болотная, купальница европейская, ветреница лютичная, земляника, клевер средний, смолевка поникшая, грушанка круглолистная, бересклет бородавчатый. Эти растения называются мезотрофами.
Индикатор присутствия в почве большого количества питательных веществ в доступной для растений форме: белена черная
Растение, произрастающее на почвах среднего достатка: грушанка круглолистная
Есть растения, указывающие на низкий уровень питательных веществ в почве. Их называют олиготрофами. Это некоторые лишайники (кладонии альпийская и лесная, олений мох, цетрария исландская), клевер пашенный, щавель малый, черника, брусника, вереск, клюква, сивец луговой, ястребинка волосистая. Существуют еще растения, которые способны развиваться на почвах различного достатка. Это так называемые эвритрофы. Они не могут быть использованы для индикации питательных достоинств (трофности) почв. К их числу относятся лютики едкий и ползучий, лапчатка серебристая, пастушья сумка, вьюнок полевой, тысячелистник обыкновенный, колосок душистый. С помощью растений нетрудно определить не только общий уровень содержания питательных веществ в почве, но и обогащенность ее теми или иными элементами минерального питания. При этом нередко используется так называемая визуальная диагностика, в основе которой лежит внешнее проявление на растениях недостатка или избытка питательных элементов.
Признаки голодания растений в отсутствии: 1 - азота, 2 - фосфора, 3 - калия, 4 - кальция
Признаки голодания растений в отсутствии: 5 - магния, 6 - бора, 7 - марганца, 8 - меди
Характерными признаками недостаточного питания могут быть изменения окраски листьев, появление на них некротических пятен, торможение роста растений, возникновение аномалий во внешнем строении их органов и т. п. Некоторые из этих признаков возникают в результате не только нарушения питания, но и повреждения растений вредителями, применения химических средств защиты, воздействия засухи и других неблагоприятных условий внешней среды. В связи с этим для правильного заключения о характере минерального питания прежде всего необходимо исключить влияние других факторов на состояние растений. Следует иметь в виду, что нередко дефицит различных элементов внешне проявляется на растениях одинаково. Так, например, хлороз листьев бывает при недостатке азота, железа, магния и некоторых других элементов. В этом случае важно учитывать способность химических элементов к реутилизации, т. е. к повторному использованию. Такие из них, как азот, фосфор, калий, сера, магний, реутилизируются растениями. Это означает, что по мере роста растительного организма они перетекают из старых листьев в молодые, только что формирующиеся, поэтому признаки дефицита указанных элементов проявляются преимущественно на старых листьях. В то же время ряд элементов (кальций, железо, многие микроэлементы) не подвергаются вторичному использованию. В случае возникновения их недостатка в субстрате старые листья не утрачивают своих запасов, и признаки голодания сказываются в первую очередь на молодых листьях.
Тысячелистник обыкновенный - представитель эвритрофов
Индикатор присутствия в почве большого количества питательных веществ в доступной для растений форме: кипрей узколистный (иван-чай)
Отсутствие азота резко проявляется прежде всего в изменении окраски листьев, которая становится светло-зеленой. Причина в том, что азот входит в состав хлорофилла: когда нет этого элемента, не образуется и хлорофилл. Согласно проведенным экспериментам, листья тополя, содержащие 1,8% азота, обладают лишь 55% хлорофилла (100% имеют листья, содержащие 3,4% азота). Длительное азотное голодание сопровождается переходом бледно-зеленой окраски в желтую, оранжевую, красную в зависимости от вида растения. Например, у капусты и брюквы листья становятся красноватыми. Пожелтевшие листья часто отмирают. Поскольку у многих растений наиболее старая часть листа представлена верхушкой, то здесь и происходят первичные изменения в окраске. У кукурузы желтая окраска распространяется затем по центральной жилке. У картофеля края желто-зеленых листьев закручиваются внутрь.
Индикатор почв с низким уровнем питательных веществ: брусника
Недостаток азота ведет к уменьшению интенсивности фотосинтеза и резкому торможению роста растений. Процессы роста подавляются главным образом по той причине, что без азота не могут синтезироваться белки, составляющие основу сухой массы цитоплазмы. При недостатке азота деревья ветвятся слабо, у растений формируются мелкие плоды с низким содержанием белка. Азотное голодание у полевых культур проявляется обычно в фазе четвертого листа. У озимой пшеницы при продолжительном дефиците азота формируется тонкий стебель с мелкими листьями и колосьями.
Индикатор почв с низким уровнем питательных веществ: черника
Наличие в фитоценозах таких растений, как клевер темноцветный, дрок красильный, росянка круглолистная, говорит о недостатке в почве азотсодержащих веществ в усвояемой форме. Обильное разрастание малины, гравилата речного, лебеды татарской, хмеля, крапивы двудомной и жгучей, кипрея узколистного, паслена сладко-горького, щирицы запрокинутой, бузины черной, мускусницы, смородины черной, напротив, свидетельствует о повышенном содержании азота в почвах. Эти растения редко встречаются на почвах с умеренным содержанием азота и отсутствуют при его недостатке.
В случае дефицита фосфора рост побегов и корней резко замедлен, листья образуются мелкие, относительно узкие. Наступление фаз развития растений, особенно цветения и созревания плодов, задерживается.
Очень сильно меняется окраска листьев и хвои. Они становятся синевато-зелеными, лиловыми или даже красноватыми. Это объясняется тем, что в тканях растений при отсутствии фосфора накапливаются сахара. Увеличение их содержания связано не с усилением биосинтеза, а с торможением распада. Обычно сахара очень интенсивно потребляются в процессе дыхания, при котором их молекулы должны вступать в реакцию с остатком фосфорной кислоты. В противном случае они остаются химически инертными и не могут быть использованы в дыхательном процессе, что и наблюдается при недостатке фосфора. Накапливающиеся в растительных тканях сахара начинают превращаться в антоцианы, придающие листьям красную, лиловую и синюю окраску. Она особенно интенсивна там, где обычно меньше хлорофилла: на стеблях, черешках, жилках листьев.
Недостаток фосфора приводит к резкому ослаблению плодоношения. У кукурузы наблюдается недоразвитие початков, они мелкие и искривленные, не полностью озерненные, с засохшими верхними цветками.
Первый признак калийного голодания - это изменение окраски листьев на темно-зеленую с голубоватым оттенком. Затем края листьев опускаются вниз. Сначала с краев, а позднее по всей листовой пластинке появляются желтоватые, переходящие в бронзовые и коричневые пятна. У сосен становятся золотисто-желтыми верхушки, а у березы - словно обожженные по краям листья. Краевой ожог листьев - самый характерный признак калийного голодания. Кроме того, приостанавливается рост в высоту, сокращаются размеры междоузлий. Растения становятся низкорослыми. Признаки их повреждения обычно проявляются в середине вегетации, когда рост особенно интенсивен.
При недостатке в почве кальция задерживается рост корней и образование новых почек. Если дефицит этого элемента усиливается, то края листьев начинают скручиваться и на них появляются хлоротичные пятна.
Среди дикорастущих растений есть как кальцефилы, так и кальцефобы. О кальцефилах упоминалось в разделе "Растения-рудознатцы" (венерин башмачок, порезник горный, различные виды солнцецвета, степная астра, папоротники из рода пеллея). К числу кальцефобов относятся бухарник мягкий, белоус торчащий.
Недостаток магния порождает пятнистый хлороз листьев, сходный с мозаичной болезнью растений, вызванной вирусом. При этом между жилками появляются желтоватые или бурые пятна. Там, где они располагаются, ткань нередко отмирает. Особенно часто это наблюдается у старых листьев. Поскольку магний передвигается в растении по жилкам, в них этого элемента больше, чем в соседних тканях, а потому жилки сохраняют зеленую окраску, хлороз же охватывает ткани, расположенные между ними. Междужилковый хлороз является наиболее типичным признаком недостатка магния.
На листьях злаков в случае дефицита магния сначала возникают светло-зеленые пятна, а затем полосы. У сосен желтеют кончики хвоинок. У хлопчатника листья приобретают багряную окраску.
Растения при недостатке серы внешне выглядят так же, как если бы им не хватало азота.
Показателем недостатка железа служит "железный" хлороз, при котором листья и хвоя становятся желтоватыми и даже белыми. Наиболее отчетливо он проявляется у молодых листьев.
Очень чувствительны к недостатку железа плодовые деревья - яблоня, груша, слива, персик, цитрусовые, а также ягодные кустарники - виноград, малина. Резко сказывается недостаток железа и на полевых культурах. При длительном дефиците этого элемента отмирают верхушки побегов.
Обычно железное голодание испытывают растения на почвах, богатых кальцием. Такие почвы имеют, как правило, щелочную реакцию, при которой железо переходит в нерастворимую форму и становится недоступным для растений.
При недостатке бора подавляется рост всего растения, плохо ветвятся корни, старые листья желтеют, свертываются по краям и отмирают. У фруктовых деревьев из-за отсутствия этого элемента замедляется образование плодов и засыхают вершины. Сахарная, кормовая и столовая свекла поражаются болезнью "сухая гниль сердечка". Она часто встречается у растений на почвах с щелочной реакцией при их известковании, в результате чего бор утрачивает подвижность и становится менее доступным для растений. Заболевание сопровождается отмиранием зачатков листьев и точек роста. Затем оно распространяется на внутренние части корня. Аналогичные явления наблюдаются у турнепса и брюквы. Верхушечная болезнь резко выражена при борной недостаточности у табака и люцерны. У цветной капусты соцветия темнеют, а в стебле возникает дуплистость. В клубнях картофеля образуются трещины. Отмирание верхушечной почки приводит нередко к обильному ветвлению растений. Это наблюдается, например, у хлопчатника, овощных и бобовых культур. Бор, как и кальций, плохо передвигается по растению. По этой причине признаки борного голодания обнаруживаются в первую очередь в молодых частях растений, в том числе в точках роста. Чрезвычайно важна роль этого элемента в формировании плодов. При его дефиците возникают дефектные цветки, а в плодах образуется пробковая ткань.
Недостаток молибдена вызывает пятнистость и отмирание отдельных участков листьев, свертывание листовых пластинок по краям, подавление роста растений. Индикаторами молибденового голодания в полевых условиях являются главным образом бобовые растения, например клевер, люцерна, а также цветная капуста, томаты, цитрусовые.
На осушенных болотах уже давно известно заболевание растений, которое носит разные названия: болезнь обработки, белая чума, белая немочь, болезнь верещатников, эндемическое полегание хлебов. Причины его - недостаток меди. В основном этой болезнью поражаются злаки. Ее симптомы - белеют и закручиваются кончики листьев, усиливается кущение, однако колосья не выходят из листовых влагалищ, стебель слабеет из-за недоразвития механической ткани, задерживается налив зерна, в колосе возникает череззерница. Наиболее чувствительны к недостатку меди ячмень, яровая и озимая пшеница, овес. Наиболее устойчива рожь. Сходные признаки медного голодания наблюдаются также у растений из семейства крестоцветных и бобовых.
У плодовых деревьев в случае недостатка меди развивается болезнь, называемая экзантемой. Она проявляется в суховершинности вследствие завядания концевых почек, отмирания ветвей. Особенно сильно страдают при дефиците меди цитрусовые.
Недостаток марганца выражается в появлении на листьях между жилками желтоватых или палевых хлоротичных лятен. У злаков сначала возникает серая пятнистость, переходящая затем в полосатость. Белой пятнистостью поражаются семена гороха. У столовой свеклы листья окрашиваются в темно-красный цвет. Хлоротичные участки у растений часто отмирают, рост подавляется. В результате этого у овса, пшеницы и ячменя сильно снижается урожайность.
Поскольку марганец, так же как и бор, железо и кальций, не подвергается реутилизации, дефицит сказывается на верхних частях растений, что приводит к торможению роста растительных организмов. Однако в отличие от борного голодания верхушечные почки обычно не отмирают.
Доступность марганца для растений зависит от кислотности почвы. На кислом субстрате растворимость его солей возрастает, что нередко приводит к избытку этого элемента в растениях. Снизить токсичность марганца можно известкованием, но если переусердствовать, то в почве начнет ощущаться его недостаток, что отразится на растениях. В полевых условиях растениями - индикаторами марганцевого голодания служат картофель, горох, фасоль, капуста.
Недостаток цинка, как правило, ведет к распространению у плодовых деревьев, а также у некоторых злаков, например у кукурузы, розеточной болезни. При этом развиваются ветви с укороченными междоузлиями, а листовые пластинки приобретают форму розеток. Отсутствие цинка вызывает некротические явления в листьях, которые часто приобретают бронзовый цвет и отмирают. Вновь появляющиеся листья мелкие. Образование репродуктивных органов подавлено. Формируются уродливые, мелкие, нередко с толстой кожурой плоды.
У кукурузы недостаток цинка вызывает заболевание, известное как "белые ростки". При этом молодые распускающиеся листья имеют очень бледную окраску. Хорошими индикаторами цинкового голодания в полевых условиях являются фасоль, соя, кукуруза, лен, клещевина, хмель, а среди плодовых растений - яблони, груши, персики, абрикосы, вишни, сливы, виноград, цитрусовые.
Наряду с визуальной диагностикой обеспеченности растений элементами минерального питания с 20-х годов нашего столетия стала широко применяться химическая с весьма разнообразными методами. В настоящее время в агрохимических лабораториях определяют валовое содержание элементов минерального питания не только в высушенных листьях, но и в свежем растительном материале (тканевый анализ). Разработаны экспресс-методы определения элементов минерального питания в выжатом соке (метод К. П. Магницкого) или срезах черешков листьев и стеблей (метод В. В. Церлинг).
Несмотря на то что анализы с помощью экспресс-методов сравнительно краткосрочны, обследование обширных посевных площадей требует значительных затрат и труда, и времени. В связи с этим все больше внимания уделяется разработке дистанционных методов контроля за питанием сельскохозяйственных культур. Наиболее часто используется отражательная способность растений, которая фиксируется соответствующими приборами, размещенными на летательных аппаратах, и передается на Землю в виде фотоизображения, электро- и радиосигналов. Съемка растений ведется с помощью различных приборов: многозональной фотоаппаратуры, телекамер, многоспектральных датчиков, термодатчиков и радаров.
Всесоюзный научно-исследовательский институт применения авиации в народном хозяйстве и Киевский сельскохозяйственный институт изучали возможность использования аэрофотосъемки посевов пшеницы для диагностики азотного питания растений. Результаты аэрофотосъемки уточнялись с помощью детальных наземных исследований. Опыты показали, что озимая пшеница на разных фонах азотного питания обладает неодинаковой отражательной способностью, которая четко фиксируется на аэрофотоснимках. Установленная зависимость между содержанием в растениях азота и спектральной яркостью посевов позволяет контролировать потребность озимой пшеницы в азоте, быстро определять необходимость азотных подкормок растений.
В настоящее время для индикации физиологического состояния растений используется и лазерная техника. Луч лазера, испускаемый лазерной установкой, размещенной на самолете или вертолете, возбуждает люминесценцию растений, интенсивность которой зависит от обеспеченности посевов элементами минерального питания. На основании полученных данных ученые разрабатывают рекомендации по срокам и дозам подкормки тех или иных культур.