Глава 18. Заключение

Экология опыления дает нам примеры наиболее четких, наиболее сложных и наиболее удивительных адаптаций, существующих в природе, независимо от того, как их можно объяснить. Шпренгель приписывал их мудрости Творца. В наши дни ученые предпочитают другие объяснения. Но факты остаются фактами, как те, которые уже описаны, так и огромное число тех, которые еще даже не открыты, главным образом в тех районах земного шара, где опыление изучено еще недостаточно.

Природа не всегда пользуется одинаковыми средствами для достижения одной и той же цели. Каждый таксон в любой конкретный отрезок времени ограничен определенными морфологическими потенциями, выйти за пределы которых он не может без потери своей идентичности (Lamprecht, 1959). Самонесовместимость или значительная инбредная депрессия старых зерновых культур, таких, как рис или кукуруза, показывают насколько сильными могут быть эти ограничения. Давление отбора должно будет работать в пределах этой морфогенетической потенции, для того чтобы получить определенный морфологический и функциональный результаты.

В экологии опыления, как и во всех других филогенетических дисциплинах, можно отметить две тенденции, требующие разъяснения, до сих пор нигде не сделанного. Первое разъяснение касается того, что мы можем назвать ортогенетической тенденцией, в соответствии с которой любое развитие, коль скоро оно началось, должно идти до конца в направлении сверхспециализации, сбалансированной настолько тонко, что даже очень незначительных нарушений будет достаточно, чтобы нарушить равновесие и поставить такие популяции в очень неблагоприятное положение с точки зрения отбора. Нет никаких сомнений в том, что в процессе эволюции опыления появлялось много "саблезубых тигров", которые пострадали от своего сверхсовершенства и которых постигла судьба этих печально известных животных. Создается впечатление, что подобные случаи мы наблюдаем и сегодня: Angraecum, Yucca, Ophrys.

Вторая тенденция или проблема представляет собой совершенно другой аспект того же вопроса, а именно какими преимуществами обладают примитивные неспециализированные типы по сравнению со специализированными. Как и везде, эта проблема существует и в экологии опыления: например, почему Lepidodendron вымирает, тогда как Lycopodium все еще сохраняется. Однако здесь мы не можем разрешить или обсудить многие эти проблемы. Причины, по которым мы упомянули о них, состоят в том, что ряд возражений, выдвигавшихся или все еще выдвигаемых против признания механизмов адаптации в экологии опыления, не способны опровергнуть общую обоснованность таких проблем. Если учитывать число посещений насекомыми специализированных цветков, то они и в самом деле представляются не особенно благоприятными. Появления опылителя на цветках орхидных можно ожидать в течение многих часов или даже дней, тогда как соседние с ними аллотропные цветки буквально кишат насекомыми. Тем не менее, когда имеется тенденция, почти ортогенетическая, к усилению специализации, единственным объяснением этого может быть то, что небольшое число посещений специализированных цветков в том или ином отношении более полезно. Мы можем высказывать различные соображения относительно причин этого, особенно как результата процесса видообразования, однако мы все еще очень далеки от осознания всех аспектов данной проблемы.

Ни один опылитель не застрахован от ошибок; даже такие животные, как шмели, зависящие в течение всей жизни от цветков и их продуктов, могут умереть, отравившись нектаром. Ни один из механизмов опыления не обладает абсолютной надежностью: нектарные воры могут лишить аттрактантов наиболее сложно устроенные цветки, а внешние факторы, к числу которых можно отнести и плохие погодные условия, и человека, уничтожающего опылителей, могут лишить цветки опыляющих агентов. Могут происходить не только эти, но и сотни других событий. Цветок может посетить несоответствующий ему опылитель, причем иногда он и производит опыление (например, журчалки у Lonicera periclymenum), а иногда этого не происходит; например, ночные бабочки вводят свои хоботки в цветки Linaria vulgaris, однако механизм опыления в данном случае не срабатывает. Важную роль в опылении могут играть так называемые минорные опылители (Baker et al., 1971) - насекомые, которые посещают цветки после основного опылителя, чтобы доесть остатки (Beattie, 1969). Создается впечатление, что очень многие исследователи рассматривают опылителей как своего рода машины, всегда отвечающие одинаковыми действиями на один и тот же импульс. Даже если поведение насекомых в значительной степени обусловлено инстинктами, можно все же сделать много обобщающих наблюдений относительно их поведения. Совсем не обязательно, что то, что они делают сегодня в данном месте, они будут делать завтра в другом месте. В течение почти 200 лет исследований в области экологии опыления этот факт остается в силе. Он не отрицает мнения о том, что адаптации, наблюдаемые в процессе опыления, относятся к наиболее точным и удивительным внешним адаптациям в живом мире. Эти адаптации приводят в восхищение не только ученых, но и профессиональных писателей, таких, как Химан, или даже поэтов, таких, как Метерлинк, описавших опыление с такой поэтической силой, которая возмещает отсутствие у них фактических знаний.