Глава 15. Экология опыления и биоценоз

Один из интересных аспектов экологии опыления касается связи между растением и опылителем на индивидуальном уровне, т. е. индивидуальным опылителем и индивидуальным растением. Многие исследования проводятся без учета этой простой связи, а касаются общей активности опылителей на всех растениях, например подробные исследования Линсли и его сотрудников (Linsley et al., 1963-1973), посвященные пчелам, посещающим различные виды Oenothera.

Изучение сообществ с позиций экологии опыления началось только недавно. Долгое время внимание уделялось лишь отрицательным эффектам: конкуренции диких растений за тех опылителей, которые необходимы для сельскохозяйственных культур. Известна также и другая сторона этого вопроса: долгоживущие опылители нуждаются в дополнительных источниках пищи, чтобы поддерживать численность популяции на высоком уровне, что необходимо для успешного опыления культуры в короткий период массового цветения. Поэтому, возможно, необходимо создать обширную популяцию опылителей в сообществе перед цветением культурных растений. В более разнообразных природных растительных сообществах условия гораздо сложнее. Примеры таких взаимоотношений неоднократно приводились в предыдущих главах.

Монолектичный опылитель не представляет никакой проблемы. Это, если можно так сказать, истинная связь "один к одному", и в условиях сезонного климата жизненный цикл опылителя следует за ритмом цветения. Если цветок также монофилический, этот процесс еще более прост. Когда происходит опыление, эти виды - и животное, и растение - отделяются от сообщества, часть которого они составляют.

Обычно сроки жизни опылителя и цветка точно не совпадают: первому для питания необходимо более чем одно растение, а последнему во время цветения требуется более одного опылителя. Поэтому важно, чтобы в этом сообществе постоянно поддерживался поток энергии, хотя бы на минимальном уровне, для сохранения популяции опылителя. Насекомое, которое необходимо для опыления определенного вида растения, может нуждаться в большем количестве энергии, чем ему предоставляет растение, вследствие, например, слишком короткого периода цветения. Пыльца шести различных анемофильных растений соленых болот служит для поддержания популяции шмелей (Pojar, 1973). При этом ветроопыляемый донор не имеет от этого никакой выгоды. Еще более подходящий пример - это пыльцевые и нектарные воры. Сохранение популяции их кормовых растений зависит от активности некоторых других насекомых, которые опыляют эти растения. Если опыления не произойдет, кормовые растения исчезнут из сообщества и воры вынуждены будут искать другой источник пищи или будут обречены на вымирание.

Исходя из биоценотических взаимоотношений, всех орхидных следует считать паразитами, так как их пыльца не используется опылителями. Паразитизм наиболее четко выражен у тех орхидных, которые не дают опылителю никакой компенсации (в виде первичного аттрактанта). Поэтому опылителям орхидных для поддержания своей популяции необходимо доставать белок, а также другие поставляющие энергию вещества из иных источников. Наивысшая форма паразитизма представлена у видов Arisaema и Pinelia, убивающих опылителей (Vogel, 1965b).

В некоторых сообществах может появиться избыток опылителей, а с ним - и проблема достаточного количества пищи для них. Возникающая в результате этого конкуренция будет иметь более значительные эволюционные последствия для опылителя, чем для растения. В других сообществах имеется больше растений, чем необходимо для питания популяции насекомых, и стратегии опыления должны соответствовать этой ситуации. Одна из стратегий - дифференцированное цветение: виды с различным временем цветения занимают различные временные ниши и, следовательно, не конкурируют друг с другом. Это особенно важно для более слабых конкурентов, которые теряют своих опылителей, когда становятся доступными более выгодные источники пищи. Дифференцированное цветение может быть суточным и сезонным. Изучая растительные сообщества в Британской Колумбии, Пойяр (Pojar, 1974) пришел к выводу, что наличие или отсутствие насекомых-опылителей представляют собой ограничивающий фактор для полового размножения многих энтомофильных видов. В стабильных сообществах должно поддерживаться равновесие между численностью опылителей и количеством пищи для них, причем эта пища предоставляется либо исключительно растением, которое должно быть опылено, либо другими членами сообщества.

Дифференцированное сезонное цветение имеет наиболее важное значение в условиях климата с непрерывным или очень продолжительным сезоном опыления. По направлению к Арктике сезоны становятся все короче, и дифференцированное цветение становится невозможным. Колебания в предоставлении пищи и в появлении опылителей должны быть синхронными. Это одинаково важно как для суточных, так и для сезонных колебаний. Уайзер (Waser, 1978) показал, что если периоды цветения перекрываются, то продукция семян у двух видов, имеющих общего опылителя, снижается из-за потери пыльцы при межвидовых опылениях.

Масиор (Macior, 1971) высказал точку зрения о существовании симбиоза в опылении между растениями, растущими в одном и том же местообитании. Erysimum amoenum и Primula angustifolia симпатричны и цветут синхронно. Оба вида опыляются питающимися нектаром матками шмелей в то время, когда других цветов мало. Точно так же Е. nivale и Polemonium viscosum опыляются одними и теми же опылителями. Когда - по самым различным причинам - популяции каждого из этих растений слишком малы для поддержания популяции опылителя, этот симбиоз расширяет функциональный объем растительной популяции. Если один вид - основной, а другой - иммигрант или просто минорный вид, то последний рассматривается как миметический. Он будет извлекать пользу из популяции опылителя, поддерживаемой первым видом.

Pedicularis groenlandica и Dodecatheon pauciflorus формируют сходные симбиотические пары, но в этом случае пыльца отлагается на различных частях тела опылителя шмеля. Другая пара - Cassia fasciculata и Solarium rostratum (Thorp, Estes, 1975), имеющая цветки с пыльниками, открывающимися порой, которая используется во время "доения" или встряхивания, или посредством энантиостилии.

Случаи, когда один член пары подражает другому, но не предоставляет опылителю никакой компенсации, следует рассматривать как паразитическое поведение; примером может служить опыление у Orchis (Dafni, Ivry, 1980). Явление, когда оба члена пары предоставляют опылителю награду, следует рассматривать как конвергенцию аттрактации. Это явление наблюдается у видов Oncidium и Malpighiaceae, зависящих от пчел (Vogel, 1974).

Опылители также могут образовывать пары. Если один вид опылителя более эффективен, чем другой, с которым он конкурирует, это может привести к адаптации цветков к более эффективному опылителю вследствие лучшей продукции семян. Пример, приведенный Колуэллом и др. (Colwell et al., 1974), описывает конкуренцию между цветочницами (Coerebidae) и колибри за один и тот же вид. Цветочницы садятся на цветки и похищают нектар, прокалывая цветок; колибри парят в воздухе и являются эффективными опылителями. Продукция семян, получаемых от цветков, не доступных для цветочниц, намного больше. Поэтому эволюция возможна в направлении дальнейшего развития опыления только одними колибри. Интродукция "иноземных" опылителей может полностью изменить картину, также как и интродукция "иноземных" видов растений. Интродукция медоносной пчелы в Среднюю и Северную Европу, а позднее и на другие континенты, должна полностью изменить картину опыления и повлиять на конкуренцию между растительными видами. Аенсу (Ayensu, 1974) показал воздействие на местную фауну летучих мышей (главным образом плодоядных) интродуцированных плодовых деревьев. Поразительный пример интродукции опылителя - иммиграция Xylocopa на Галапагосские острова, где она является единственной пчелой. На этих островах были и другие опылители: мухи, бабочки, птицы и т. д. Появление пчелы полностью изменило условия конкуренции для многих растительных видов. Линсли и др. (Linsley et al., 1966) обнаружили, что старый элемент галапагосской флоры был автогамный - не обязательно облигатный, - но мог также поддерживать популяцию пчелы. Основное значение пчелы заключается в ее роли как опылителя позднее иммигрированных видов растений. "Главная привлекательность [полезность] пчел-каменщиц заключается в том, что они помогают или ускоряют процесс обоснования растений" (Ayensu, 1974).

Любые нарушения в любой части экосистемы, вероятно, влияют на систему в целом и могут вывести ее из состояния равновесия. Связи между синдромами опыления важны для интеграции сообщества (Frankie, 1976). Утрата одного компонента может в то же самое время означать, что утрачен также опылитель другого растения. Другой фактор в сообществе - это наличие пищи для личинок, например у бабочки личинки обычно получают пищу не от тех растений, которые поставляют нектар для имаго. Даже если этой особой проблемы нет, многие опылители низшего ранга, особенно те, которые привлекаются разлагающимися веществами, зависят от других элементов биоценоза в отношении реальной пищи. Независимость пчел от любых факторов кроме пищи, поставляемой цветками, делает их столь высокоразвитыми опылителями. Но не одна пища, поставляемая биоценозом, играет решающую роль в становлении синдромов опыления, характерных для того или иного сообщества. Любой фактор, например наличие мест для гнездования (или наличие материала для гнезда), также может регулировать присутствие или отсутствие опылителей.

Поскольку во взаимодействии цветок -опылитель принимают участие как основные, так и второстепенные опылители, условия в природных сообществах исключительно трудны для анализа, и кроме анализа очень простых арктических сообществ, проведенного Кеваном (Kevan, 1972), не было сделано других попыток такого же анализа. Тем не менее следует всегда помнить слова Масиора (Macior, 1974): "Необходимо, чтобы изучение конкретных механизмов опыления было основано на критических исследованиях не только самих этих механизмов как таковых, но и на полном исследовании тех экологических условий, в которых они действуют". Для осуществления этого необходимо создание междисциплинарной ботанико-зоологической группы, которая, к сожалению, пока нигде не создана.

Одно из наиболее фантастических, но, возможно, не совсем невероятных предположений, которое отражает влияние биоценоза в действии, - это идея о том, что эффектные нектароносные цветки некоторых апомиктов, таких, как Taraxacum, могут отвлекать опылителей от других растений, уменьшая их семенную продукцию и как следствие этого снижая их конкурентоспособность.