Глава 16. Прикладная экология опыления

Как уже говорилось, наиболее старые работы в области опыления касаются в основном сельскохозяйственной практики. Классический пример этого - хорошо известный барельеф, обнаруженный Лайардом (Layard) в Нимруде. Он был создан приблизительно в 1500 г. до н. э. На нем изображены два божественных крылатых создания, каждое из которых держит мужское соцветие пальмы над женским. Найдены также и другие сходные картины, выражающие ту же самую идею и отчетливо показывающие, что, даже не понимая функции опыления, ассирийцы знали, как гарантировать получение урожая фиников с помощью искусственного опыления (Roberts, 1929).

Второй классический пример искусственного опыления - капрификация, обеспечивающая образование плодов инжира. Оба этих практических примера упомянуты в описаниях классиков. Тем не менее при введении в новых местах культуры инжира не всегда удается избежать трудностей, связанных с опылением, если не посадить рядом мужские особи этого растения, не дающие плодов.

Стимулом, пробудившим в современной Европе интерес к экологическому аспекту опыления, послужила работа немецкого ботаника Шпренгеля, которого по праву можно считать отцом этой науки. Его книга "Die Nützlichkeit der Bienen" (1811) была переведена и переиздана Поршем (Porsch, 1934). Однако влияние этой работы было весьма незначительно.

Таким образом, хотя прикладная экология с ее углубленными знаниями механизма опыления и оплодотворения имеет очень старые традиции, для растениеводов она остается наукой о том, как опыление влияет на продуктивность растений. Современное положение этой науки определено Мак-Грегором (McGregor, 1976).

Некоторые прикладные аспекты экологии опыления занимают промежуточное положение, относясь в равной степени к исследованиям, связанным как с опылением, так и с оплодотворением, например различные методы, применяемые для того, чтобы обойти или преодолеть преграды самонесовместимости. До сих пор многие из этих методов эмпиричны, но если удастся изучить химические взаимодействия, обусловливающие существование этих преград, то эффективность используемых методов можно увеличить. Многие методы так сложны и дорогостоящи, что их никогда не используют в сельскохозяйственной практике. К числу таких методов относится также искусственное опыление, которое может, однако, иметь чрезвычайно важное значение, например, при производстве гибридной кукурузы. Применение этих методов большей частью ограничено опытными полями, но иногда получение семян в промышленных масштабах зависит от очень тонкой техники искусственного опыления, например у Vanilla (удаление покрова рыльца).

Чтобы оценить возможности оплодотворения у анемофильных растений, например у древесных (Wright, 1953) и облигатно аутбредных зерновых культур, необходимо знать среднее расстояние, на которое переносятся пыльцевые зерна. Это расстояние необходимо также знать при получении семян различных сортов сельскохозяйственных зерновых культур для оценки возможности переноса генов независимо от того, являются ли эти гены в каждом конкретном случае желательными или нет. По данным Омарова (1973), расстояние эффективного распространения пыльцы в экспериментах по гибридизации ячменя (обычно автогамного) равнялось всего лишь 3 м. Между прочим, подобные же доводы справедливы при культивировании Claviceps в медицинских целях: поля должны быть изолированы для того, чтобы постоянный урожай не загрязнялся. Однако в более широких масштабах методы экологии опыления обычно применяются для растений с биотическим опылением, например при выращивании уже упомянутого инжира. У финиковой пальмы система анемофильного опыления в значительной степени подвержена влиянию сельскохозяйственной практики.

Прикладная экология опыления имеет два важных и различных аспекта. Один, как уже упоминалось, - это обеспечение урожая сельскохозяйственных культур, другой - контроль за работой пчел, чтобы обеспечить максимальную продукцию меда. Остановимся кратко на последнем. Давно известно, что хорошими медоносами являются определенные растения, а именно те, которые дают во время продолжительного периода цветения много нектара, многочисленны и часто образуют большие скопления. Некоторые из этих растений аллофильные (например, Heracleum), тогда как другие более или менее эуфильные (Salvia). Ценные выводы, которые можно сделать из этого наблюдения, - это культивировать такие растения в достаточном количестве или перемещать ульи с пчелами в места, где цветут такие растения; например, к цветущему вереску (Calluna) или другим растениям с массовым цветением каждый сезон пчеловоды перемещают тысячи ульев. Проблема состоит в том, чтобы использовать обильные источники нектара в то время и там, где они есть. Поскольку пчелы, как правило, очень легко находят такие источники, дальнейшие манипуляции обычно не нужны; конечно, для того чтобы гарантировать успешный результат, можно направлять пчел с помощью запаха или сходных мер (см. ниже).

В случаях, о которых мы упомянули выше, основной целью было обеспечить максимальный сбор меда. Если главная цель - опыление, то ульи с пчелами помещают среди выращиваемых культур, особенно во фруктовых садах во время цветения и образования плодов. Каутвел и др. (Cautwell et al., 1970) описывает распыление пчел из специальных контейнеров на клюквенных болотах. Предпосылка для успеха - доступность совместимой пыльцы. Результаты работ последних десятилетий (Free, 1962а) показали, что у самонесовместимых линий процент оплодотворенных цветков очень быстро снижается в зависимости от расстояния до источника пыльцы. По возможности желательно, чтобы около каждого фруктового дерева находилось дерево, производящее пыльцу. Вместе с тем часто завязывается больше плодов, чем может успешно созреть; следовательно, не всегда нужен оптимум опыления.

Практика перемещения пчелиных ульев не всегда приводит к ожидаемым результатам. Если ульи передвинуть слишком рано, то у пчел может возникнуть постоянство к другим цветкам или даже к экстрафлоральным нектарникам Vicia faba (Free, 1962b). Было также предложено опрыскивание сельскохозяйственных культур веществами, запах которых привлекает пчел (Waller, 1970). Но большинство таких методик остаются либо на стадии чистых экспериментов, либо на стадии предварительных проектов. Пчелы не обязательно летают далеко, особенно в плохую погоду. В Норвегии в плодовых садах медоносные пчелы менее эффективны из-за своей чувствительности к климату, и опыление производится главным образом шмелями. Они активны при более низких температурах и более низких интенсивностях света, в более дождливую погоду и живут дольше (Løken, 1958). Естественно, что относительное значение медоносных пчел будет определяться как климатом, так и частотой гнездования шмелей вблизи плодового сада. Ввиду больших возможностей шмелей как опылителей (см. ниже) культурных растений растет интерес к сохранению их местообитаний, особенно гнездовых участков около или среди определенных культур, которые от них зависят (Dorr, Martin, 1966). Предпринимались многочисленные попытки с целью одомашнить шмелей (Stephen, 1961).

Можно применить противоположный прием, а именно удалить растения, которые могут конкурировать с сельскохозяйственными культурами за опылителей: одуванчик - помеха в плодовых садах, так как пчелы и шмели могут собирать с него даже больше пыльцы, чем с фруктовых деревьев. Однако это не всегда просто: например, в Новой Зеландии Палмер-Джонс и Форстер (Palmer-Jones, Forster, 1972) не обнаружили какого-либо влияния на опыление люцерны после ликвидации соседних конкурирующих источников пыльцы (Free, 1968).

Подкармливание пчел сахарным сиропом может затем привести к сбору относительно большого количества пыльцы. Сборщицы пыльцы считаются наиболее эффективными опылителями (Free, 1962а) при условии, что цветки не столь отчетливо дихогамны (Loken, 1950).

Некоторые сельскохозяйственные культуры (в особенности наиболее важная из них - пшеница) автогамны. Поэтому нет особых проблем в связи с их опылением. Анемофильные зерновые, такие, как рис или кукуруза, в этом отношении также почти не составляют никаких проблем. Потерь урожая из-за неудач опыления почти не наблюдается, даже если направление ветра во время цветения постоянно или идут непрерывные дожди. Некоторые зоофильные сельскохозяйственные культуры имеют довольно простые цветки, которые могут быть использованы и опылены различными животными. Проблема состоит в том, чтобы обеспечить наличие некоторых опылителей, как в упомянутых выше плодовых садах. Другая крайность в этой серии примеров - олиготропные растения, опыление которых зависит или от единственного опылителя или от небольшой группы опылителей.

Классический случай - образование семян у самонесовместимого красного клевера (Trifolium pratense), одного из важнейших кормовых растений. Его цветки опыляются пчелами и богаты нектаром, но имеют такую длинную трубку, что обычные пчелы не могут достичь ее основания (длина трубки 9-10 мм). Следовательно, опыление красного клевера зависит от активности шмелей^* или вернее длиннохоботковых шмелей, например В. hortorum (Hawkins, 1961), даже если в некоторых районах важны собирающие пыльцу медоносные пчелы (Skovgaard, 1956). Когда красный клевер вводится как культура в странах, где он ранее не культивировался, например в Новой Зеландии (Cumber, 1953), доказана необходимость одновременного введения европейских шмелей для того, чтобы обеспечить опыление. Гарантии получения семян клевера - это культивирование 1) автогамного клевера или 2) клевера с более короткой трубкой цветка или 3) разведение пчел с более длинными хоботками. Таким образом, создается возможность более эффективного и легкого для медоносных пчел (имеющих длину хоботка около 6 мм) сбора клеверного нектара и опыления. В настоящее время программы скрещивания настолько успешны, что во многих странах шмели становятся более или менее ненужными (Губин, 1936). Четвертым назначением скрещивания должно быть выведение пчел, предпочитающих пыльцу клевера (Mackensen, 1969). Это было осуществлено в отношении люцерны, при выращивании которой возникают сходные проблемы (см. ниже). Прежде пчелы собирали пыльцу с белого клевера, где она более доступна. Однако такие программы скрещивания не всегда одинаково успешны.

^* (Вспомните знаменитый парадокс Дарвина: старые девы держат кошек. Чем больше старых дев, тем больше кошек. Кошки едят мышей. Чем больше кошек, тем меньше мышей. Мыши уничтожают гнезда шмелей. Чем меньше мышей, тем больше шмелей. Шмели нужны для получения семян красного клевера. Чем больше шмелей, тем успешнее образуются семена клевера. Следовательно: чем больше старых дев, тем больше семян клевера.)

Сходная ситуация наблюдается при введении в культуру люцерны (Medicago sativa), которая также опыляется пчелами, но часто из-за отсутствия опылителей не происходит завязывания семян. Следует всегда помнить общее правило, что условия в каждом конкретном местообитании чрезвычайно различны, поэтому меры, эффективные в одном месте, могут быть совершенно бесполезны в других; об этом свидетельствует обширная литература, посвященная проблеме завязывания семян у клевера и люцерны. В одно и то же время цветет не одна сельскохозяйственная культура, поэтому может возникнуть конкуренция за опылителей. Природа растения-конкурента очень важна. По некоторым данным (Wafa et al., 1973) только 7 % медоносных пчел посещало люцерну, если рядом цвел Trifolium pratense, который является источником как нектара, так и пыльцы; если же по соседству цвел Gossypium, пыльцу которого не собирают медоносные пчелы, то количество пчел, посещающих люцерну, возрастало до 31 %.

Некоторые из этих ситуаций довольно легко исправить: одуванчики в плодовых садах легко срезать. В других случаях положение может быть более сложным, и для того чтобы получить правильные результаты, необходимо учитывать поведенческие особенности насекомых. Наличие системы передачи информации у пчел позволяет преодолеть возникающие затруднения. Приманки располагаются таким образом, что пчелы-сборщицы должны найти их - особенно пчелы-разведчицы, на которых лежит обязанность разыскивать новые источники нектара. Эти приманки состоят из сахарного раствора с добавлением ароматного вещества того растения, которое нужно опылить. Уоллер (Waller, 1970) получил сходный эффект, используя секрет насоновых желез пчел (цитраль и гераниол). Разведчицы, собравшись на запах, принесут в улей сообщение о специфическом источнике нектара (запаха) и укажут пути, приводящие к нему (с помощью танца или передачи запаха). Используя этот удобный прием с приманками, можно привлечь интересующего нас опылителя к тому или иному возделываемому растению. Хотя эта система установления направления по запаху еще далека от совершенства, первый опыт сделан (von Rhein, 1952, см. Hawkins, 1961). Более тонкие методы (до сих пор не вышедшие из лаборатории) состоят в создании искусственных танцев, исполняемых искусственной (издающей запах) пчелой, которую по желанию можно передвигать в разные стороны. Таким образом, сообщение о том, куда нужно лететь, может быть непосредственно передано пчелам.

Медоносные пчелы обычно не эффективны в опылении люцерны. Даже если они собирают пыльцу, они не "опрокидывают" цветки, т. е. не включают взрывной механизм, функционирование которого является предпосылкой успешного опыления. Другие пчелы более эффективны, особенно пчелы-листорезы (Megachilidae) и галиктиды (Nomia). Предпринимались более или менее успешные попытки одомашнивания некоторых из этих пчел для опыления люцерны (см. Bohart, 1971; Bohart, Youssuf, 1972).

К сожалению, оказалось, что шмелей (Bombus) одомашнить трудно. Матки ведут почти всегда одиночный образ жизни, поэтому возникает множество проблем, связанных, например, с зимовкой, разведением и т. д. Вместе с тем отдельные успешно одомашненные колонии могут содержать несколько сотен "усердно работающих" особей (Medler, 1962).

Холм и Хаас (Holm, Haas,) считают, что успешное одомашнивание связано с контролируемой перезимовкой маток и последующим основанием каждой такой маткой новых колоний около сельскохозяйственных культур, которые должны быть опылены. Это может легко привести к полному искусственному разведению маток для того, чтобы распространять их по полям. Один из возможных методов - охлаждение маток, а затем воздействие более высокой температуры. Однако попытки вынести эти эксперименты за пределы опытного поля до сих пор были безуспешными, и интерес к одомашниванию шмелей за последние 10-15 лет уменьшился.

В развитии культурных растений очень мало внимания уделяется опылению. Многие системы опыления исключительно хрупки и легко разрушаются в результате изменений цветка, обусловленных различными скрещиваниями при селекции растений на определенные признаки. Особенно большую роль это может играть у растений, чрезвычайно легко дающих гибриды. По-видимому, то, что Medicago sativa представляет собой скрытый гибрид, объясняет некоторые трудности в образовании у нее семян. Удаление таксона из мест его происхождения может также лишить его опылителей.

При культивировании растений нужно также учитывать проблемы несовместимости, особенно когда для культивируемых растений характерна гетеростилия (Cinchona). Другая важная проблема - (минимальное) число мужских растений, необходимых для обеспечения образования семян у двудомных видов (Carica papaya, Ilex). Число мужских растений и расстояния от них до женских растений варьируют в зависимости от уровня активности опылителей. Для анемофильных растений эти условия совершенно иные.

Кроме упомянутых выше бобовых (Free, 1970) морковь (Bohart, Nye, 1960), хлопок, огурец, лук (Bohart et al., 1970) и многие другие сельскохозяйственные культуры более или менее зависят от опыления насекомыми. Обычно превосходными опылителями являются медоносные пчелы (Todd, McGregor, 1960). Очень много работ было проведено по проблемам опыления садовых культур, так как многие рентабельные "сорта" (т. е. клоны) полностью самонесовместимы. Для многих из них "эффективная популяция пчел", а именно отношение числа пчел к числу цветков - весьма важный фактор (Fryxell, 1957; Free, 1962а).

К искусственному опылению прибегают во многих случаях: от простого встряхивания веток мужских особей инжира над кронами женских деревьев до осторожного ручного опыления отдельных рылец ванили. Помимо специального скрещивания и получения некоторых сортов цветков последняя техника опыления обычно ограничивается дорогостоящими культурами, выращиваемыми в оранжерее, хотя насекомые также могут быть занесены в оранжереи для опыления. В плодовых садах Северной Америки были предприняты попытки автоматического распыления медоносных пчел с "правильной" пыльцой, однако эти попытки не дали определенных результатов. Такие же цели имеет применение в более широком масштабе методов сбора пыльцы из цветков или пойманных в ловушки пчел (поскольку пчелы собирают пыльцу в корзиночки, это вредно отражается на опылении) и разбрасывания ее (обычно смешанную со спорами Lycopodium или в водной суспензии - чувствительность пыльцы к воде!) с самолета или даже с помощью специальных бомб.

Иногда прибегают к искусственному опылению даже технических культур, например масличной пальмы (Elaeis guineensis), у которой, как полагают, искусственно усиленная ксеногамия улучшает качество плодов. Вероятно, за пределами Африки опыление ветром африканских растений недостаточно эффективно, чтобы обеспечить интенсивную ксеногамию, а интродукция опыляющих жуков из Африки чревата опасными последствиями (Heusser, 1912; Devreux, Malingraux, 1960). Ваниль опыляется вручную, даже на ее родине - в Мексике. "Естественный" опылитель ванили до сих пор не известен, и ни в Америке, ни в Старом Свете не обнаружено каких-либо насекомых, адаптированных к крайне специфическим условиям опыления. На Яве Passiflora quadrangularis также большей частью опыляется вручную, даже если иногда это и делает Xylocopa, подобно крупным одиночным пчелам в Южной Америке - родине Passiflora.

Совершенно очевидно, что необходимо точное знание времени, когда условия для оплодотворения оптимальны. Хайаз (Hayase, 1963) приводит в своей работе пример успешного скрещивания между двумя видами Cucurbita только в том случае, если опыление происходило в 4 часа дня.

Особый способ опыления - вибрация с помощью так называемых искусственных пчел оранжерейных томатов для того, чтобы обеспечить автогамию. Она имитирует жужжание пчел, когда они собирают пыльцу, и ветер, вызывающий автогамию (см. Good, Saini, 1971).

Весьма важный практический аспект в изучении опыления - исследование аллергических реакций на пыльцу - сенной лихорадки, литература о которой неуклонно растет (Wodehouse, 1945). Во многих странах ведутся более или менее регулярные анализы пыльцы, улавливаемой из воздуха, а в некоторых местах выпускаются дневные или недельные прогнозы обострения сенной лихорадки.

В прикладной экологии опыления существуют также и негативные стороны - пчелиные ульи не должны располагаться около посадок огурцов, так как огурцы, будучи партенокарпическими, не должны давать семян, ухудшающих качество плода. Введение мужских стерильных сортов делает эти предосторожности не столь необходимыми.

Опыление, вызывая преждевременное завядание цветков, в высшей степени нежелательно в культуре орхидных как в открытом грунте, так и в оранжерее.

Вопрос распространения пыльцы как биотическими, так и абиотическими векторами энергично обсуждался в связи с проблемой засорения, особенно зерновых культур (например, Haskell, 1943; Bateman, 1947; Pedersen at al., 1961).