Глава 14. Экология опыления и видообразование

В гл. 13 были описаны некоторые изменения в строении цветков в крупных таксонах, которым сопутствуют соответствующие изменения в экологии опыления. Дискуссия о том, что первично - структурные изменения цветка или изменения в процессе опыления, - лишена какого-либо смысла. Одно изменение не мыслимо без другого: структура цветка и система размножения и особенно поведение (а также морфология) опылителя должны развиваться одновременно (Haskell, 1954; Baker, 1960), даже если возникает односторонняя адаптация (например, в случаях обмана опылителей).

Согласно законам систематики, многие структурные изменения, сопровождающие изменения в процессе опыления, должны рассматриваться как довольно незначительные и определяющиеся только на уровне вида. Другие изменения - более значительны, например формирование открытой или закрытой трубки со сросшимися тычиночными нитями у Papilionaceae. Этому явлению можно приписать большее таксономическое значение, чем оно того заслуживает, если не знать, что такое морфологическое изменение - просто ответ на наличие или отсутствие нектара в основании пестика. Поскольку цветок представляет собой первичный орган опыления, вполне вероятно, что крупным таксонам будет присущ и общий способ опыления и общие морфологические признаки строения цветка. Вместе с тем, как показано в гл. 13, отклонения в процессе опыления, даже у близкородственных растений, могут обусловить сравнительно большие различия. При построении хорошей таксономической системы не следует забывать о проблемах опыления, особенно когда интерпретируются изменения частей цветка (Pennel, 1948).

С другой стороны, сходство в процессах опыления может быть причиной морфологического сходства, которое маскирует таксономические различия. Как пример одинаковых структур, встречающихся в таксономически далеко отстоящих друг от друга группах, можно упомянуть механизм типа "качели" у Salvia, обнаруженный также у Roscoea (Troll, 1929), и мотыльковые цветки, к которым возвращается помимо некоторых других растений Corydalis, причем у него имеется взрывной механизм, сходный с механизмом у Genista (Müller, 1939). В этих случаях, функционально сходные цветки принадлежат к таким далеким таксонам, что путаницы возникнуть не может, особенно когда структуры не гомологичны. Но легко видеть, что соответствующие сходства в более мелких таксономических группах могут привести к ошибке, если не учитывать функциональных аспектов.

Поскольку вид представляет собой систему скрещивающихся популяций (Poulton, 1938), очевидно, что характер размножения и способ опыления также сильно влияют на процесс видообразования. Пока в каком-либо таксоне система перекрестного опыления постоянна, существующий обмен генами будет противодействовать видообразованию, если, конечно, не возникнет несовместимости или географических преград. Вместе с тем небольших сдвигов в системе опыления оказывается достаточно, чтобы начался процесс видообразования или раздельными сохранились совместимые таксоны, даже если они экологически и географически симпатричны. Некоторые наблюдаемые в таксоне генетические связи (Clausen, Hiesey, 1960) могут быть обусловлены более ограниченным по сравнению с распространением таксона в целом распространением конкретных опылителей или их большей, чем у таксономистов, разборчивостью, например их способностью различать формы, характеризующиеся очень незначительными изменениями в строении цветков (Bateman, 1968). Долго дискутировался вопрос о том, что возникает первым: микрогеографическое разделение, приводящее к развитию различных систем опыления и позднее к репродуктивной изоляции, или сдвиг в способе опыления, происшедший в результате какой-либо мутации без предшествующей географической изоляции. Наиболее вероятно, что встречаются оба типа развития (Grant, 1963).

Если в большинстве таксонов, изолированных географически иди не изолированных, дифференциация в способах опыления будет сопутствовать другой экологической дифференциации либо как ее причина, либо как ее следствие, то сильно отклоняющаяся от нормы система опыления у Ophrys, очевидно, приводит к состоянию, которое несколько вольно можно назвать "роскошество", не связанное с другой экологической дифференциацией ("разнообразие просто ради разнообразия"; Heslop-Harrison, 1958). Но не все экологи согласны с этим.

К. Грант и В. Грант (Grant, Grant, 1968) сообщили о том, что один из подвидов в комплексе Ipomopsis aggregata факультативно опыляется колибри и бражниками, а для другого характерны цветки, опыляемые пчелами. Авторы утверждают, что это может быть начальной точкой эволюционной дивергенции, вероятно, не только между подвидами, но и внутри подвидов.

В качестве другого примера можно упомянуть, что различия в величине клювов питающихся на цветках птиц и как следствие различия в длине трубок цветков дают начало видообразованию путем генетической изоляции.

Помимо специфического аромата или формы (приводящих к олиготропии) и постоянства цветков другие признаки могут способствовать установлению экологических преград, содействующих видообразованию, например четко выраженный суточный ритм. Пчелы с "временной памятью" адаптируются быстро. Шмели, по-видимому, даже ждут, паря около цветков, пока они не откроются (Bombus lapidarius у цветков Cichorium intуbus; Thijsse, 1934). Пономарев (1966) и Пономарев и Русакова (1968) показали, что суточные ритмы также играют важную роль в видообразовании у анемофильных растений.

Благодаря тому что таксономисты предпочитают использовать главным образом признаки цветка, легко узнавать видообразование, обусловленное различиями в системах опыления. Необходимо отметить, что теоретическая основа для такого распознавания, а именно предполагаемый больший консерватизм цветков в их реакции на воздействие внешних факторов по сравнению с реакциями вегетативных органов, на самом деле ошибочна.

Беспорядочный перенос пыльцы неспециализированным вектором (и абиотическое опыление наиболее часто) способствует сохранению однородности в больших популяциях. Даже если среднее расстояние массивного ветроопыления не очень велико, общий эффект будет сглаживать любые различия, имеющие тенденцию к закреплению, и тем самым препятствовать видообразованию (Heslop-Harriscon, 1959, библиография в этой работе). Такое сглаживание может не обязательно привести к однородной популяции, но внутри большой популяции это приведет к образованию клинов (сравните условия в лесах умеренной зоны, где большинство видов - ветроопыляемые). При одинаковых условиях обитания популяция, опыляемая различными олиготропными опылителями или специализированными постоянными опылителями, будет распадаться на более мелкие единицы, которые при благоприятных условиях образуют новые виды.

В соответствии с предположением Хеслопа-Харрисона (Heslop-Harrison, 1958) мы отметим, что приуроченность какого-то опылителя (опылителей) к конкретному местообитанию внутри общего ареала этого вида может привести к изоляции экотипов, которые способны позднее развиться в более четко дифференцированные таксоны. К нашему удивлению, Майр (Mayr, 1947), подчеркивая, что: "Гипотеза симпатрического видообразования излишня... Вид - это собрание экологически разных популяций", - не включает в число экологических факторов системы размножения, и в частности опыление у растений.

Необходимо особо подчеркнуть, что очень большое постоянство шмелей и других более высоко организованных опылителей может по своему генетическому эффекту быть почти равным автогамии в создании гомозиготности и генетического разнообразия. Но только почти, потому что всегда будут происходить случайные перекрестные опыления, которые будут поддерживать по крайней мере более мелкие популяции вместе и предохранять их от дезинтеграции в многочисленные микротаксоны, характеризующиеся автогамными и особенно апогамными группами, на самом деле свидетельствующими о некотором морфологическом оскудении (Nilsson, 1947).

Уже Чарлз Дарвин (Darwin, 1890) осознал важность систем размножения, рассматривая два вида Platanthera: P. chlorantha и Р. bifolia, которые различаются главным образом углом отклонения поллиниев и, следовательно, взаимным расстоянием между клейкими дисками. В наши дни многие таксономисты считают эти различия слишком незначительными для того, чтобы оправдать выделение особого вида, но точка зрения Дарвина состоит в том, что различия между двумя системами опыления достаточны для сохранения отдельного таксона.

Недавно описанный пример, ставший уже классическим - это случай опыления у Aquilegia (Grant, 1952). A. formosa имеет красный цветок и опыляется колибри, тогда как A. pubescens имеет беловатый цветок и опыляется бражниками. В соответствии с разными опылителями меняется и положение цветка, а также длина нектарного шпорца. Ареалы этих двух видов в определенной степени перекрываются, и при опылении получаются фертильные гибриды, причем опыление, возможно, производится не различающими цветки шмелями - сборщиками пыльцы. Гибриды страдают от обычных эффектов обратного скрещивания (Anderson, 1939), и различия в системах опыления приведут к его предотвращению. Бражники будут опылять гибрид и A. pubescens, тогда как колибри посетят гибрид и A. formosa. Промежуточный гибрид будет предпочтительнее, и, таким образом, чужие гены снова выпадут. Следовательно, гибридная популяция расщепляется вновь. Грант (Grant, 1952) считает, что пять больших подразделений этого рода разделены благодаря механизмам опыления, они могут существовать бок о бок, тогда как виды внутри каждого подразделения будут сливаться, если окажутся вместе. Это приводит к несколько тревожному общему заключению, что одним из наиболее важных условий для сохранения "хороших" видов, если они совместимы, являются их различия в опылении. И далее, что эксперименты по гибридизации в садах бессмысленны, если они не сопровождаются изучением систем опыления, а оцениваются значением видовых ограничений в природе. Обращает на себя внимание описанный Мак-Нотоном и Харпером (McNaughton, Harper, 1960) случай с пятью симпатрическими видами Papaver, которые существуют в природе обособленно благодаря постоянному опылению пчелами.

Позднее проблема опыления Aquilegia обсуждалась Чейзом и Равеном (Chase, Raven, 1975), которые обнаружили, что опылители (колибри и шмели) не различают двух видов Aquilegia. Тем не менее эти два вида существуют отдельно. Миллер (Miller, 1973, 1978), рассматривая другую пару видов одного и того же рода, пришел к выводу, что "системы опыления в каждой паре видов могут усиливать основные экологические различия между видами, но опыление ...не должно рассматриваться как первичный механизм, обусловливающий изоляцию видов по крайней мере не в том смысле, который вкладывает в это Грант (Grant, 1952)". Математическая разработка этой проблемы проведена Строу (Straw, 1972). Как отмечал позднее Грант (Grant, 1976), скорость и эффективность такого процесса в силу необходимости должны зависеть исключительно от предпочтения насекомым одного цветка другому, а также от характера местообитания и случайного неизбежного опыления неразборчивыми опылителями. Кроме того, питание различных опылителей цветками зависит от доступности цветков. Если A. formosa отсутствует, колибри будут вынуждены посещать другие растения, а именно A. pubescens, к которым они менее приспособлены и которых они избегают, если находят более подходящую пищу.

Вместе с тем если гибридизация вызвана нарушением равновесия и два совместимых вида, которые перед этим были географически изолированы, переселяются в одно место, то общие неразличающиеся системы размножения могут привести к исчезновению родительских видов (Morley, 1971). Вспомните хорошо известный случай с Symphytum officinale, S. asperum и их инвазивным гибридом. S. "uplandicum".

Левин и Андерсон (Levin, Anderson, 1970) с помощью математических методов проанализировали ситуацию, когда два растения, цветущие в одно и то же время, конкурируют за одного и того же опылителя. Авторы пришли к заключению, что это должно привести к элиминации малочисленного вида, "так как он страдает от большого числа гетероспецифических опылений". Но давно известно, что два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Поскольку ниши обычно не совсем идентичны, конкурентные отношения на самом деле будут различными и не приведут к окончательной элиминации.

Математический анализ теорий эволюционного видообразования предсказывает, что наибольшая плотность "жертвы" (в нашем случае, цветков, которые должны посещаться опылителями) приводит к увеличению специализации "хищника" (Pulliam, 1974). Такая гипотеза не согласуется с экологией опыления: некоторые наиболее специализированные, т. е. ограниченные, стратегии опыления характерны для растений с низкой плотностью и небольшой численностью (наиболее удачный пример - Ophrys). Однако в качестве примера можно привести и многие другие виды. Хорошо заметные растения, образующие скопления, чаще всего не имеют специальной стратегии опыления, но вместе с тем значительное постоянство опылителя (причина этого в специализации) поддерживает малочисленные виды в состоянии конкуренции [это показано Левиным и Андерсоном (Levin, Anderson, 1970)].

Интересно также развитие синдрома опыления у Aquilegia, поскольку формирование шпорцев, различающихся у примитивных и продвинутых в эволюционном отношении цветков, может быть обусловлено единственной (повторяющейся?) мутацией (Prazmo, 1960; Baker, Hurd, 1968).

С другой стороны, случаи образования гибридов у энтомофильных растений, сохранение их в природе при обратном скрещивании, вероятно, должны зависеть от "нахождения" ими собственных опылителей. Так, Строу (Straw, 1956) описал два вида Penstemon: Р. centranthifolius и P. palmeri, первый из которых опыляется колибри (Calypta anna и С. costae), а второй - пчелами (Xylocopa califomica и X. orpifex). Промежуточный вид Р. spectabilis может рассматриваться как гибрид, который существует, поскольку он имеет своего собственного опылителя, а именно осу Pseudomasaris vespoides. Сходным образом нетипичная Stanhopea tricornis, вероятно, является гибридом между Sievekingia и собственно Stanhopea, причем и в данном случае установление видового статуса этого гибрида обусловлено возникновением специфической системы опыления (Dodson, Frymire, 1961а). Круден (Cruden, 1972) утверждает, что три подвида Nemophila menziesii развиваются в направлении образования отдельных видов вследствие того, что они имеют различных опылителей.

Следовательно, видообразование у растений - не только вопрос генетической нестабильности, но, возможно, и в равной степени, вопрос, связанный с системами скрещивания. Чем больше число различных специализированных опылителей, тем больше возможностей новой форме (любого происхождения) утвердиться как виду. Интенсивное видообразование во влажных тропиках обусловлено большим обилием насекомых в этой части планеты (van der Pijl, 1969).

Успешное закрепление растений в новых местообитаниях в том случае, если у него не возникает автогамии, зависит от присутствия соответствующих опылителей. Этим объясняется преобладание автогамии - факультативной автогамии - у переселяющихся в новый ареал растений. Растения с очень специфичной системой размножения обладают, следовательно, ограниченными возможностями в заселении новых местообитаний.

Между прочим, распространение гибридов в природе - одно из наилучших доказательств того, что аллогамное опыление действительно имеет место. Например, существование гибридов Cypripedium, описанных Мандлом (Mandl, 1924), показывает, что независимо от возможного аттрактанта С. calceolus должен регулярно посещаться неспециализированными опылителями, а гибриды Ophrys apifera свидетельствуют о том, что это обычно автогамное растение иногда перекрестно опыляется (Schremmer, 1959).

Системы опыления влияют также на видообразование у опылителей. Линсли и Мак-Свейн (Linsley, MacSwain, 1959), рассматривая этот вопрос, пришли к заключению, что близко симпатрические виды опылителей, использующие один и тот же источник пыльцы, могут возникнуть только в условиях географической изоляции и соединиться лишь впоследствии. У олиголектичных видов видообразование должно зависеть от географической и(или) экологической изоляции. Очевидно также, что равновесие между продукцией семян и образованием нектара как предпочитаемой пищи также сильно влияет на видообразование в соответствующих группах птиц, например у какаду.