13.2. Цветки с зевом у Tubiflorae

В этом порядке цветки с зевом встречаются часто, особенно в двух семействах Labiatae и Scrophulariaceae, которые мы здесь и будем главным образом рассматривать. Так как обсуждается только тип цветков, мы приводим примеры из обоих семейств, не делая разграничений.

Типичный пример цветка с зевом - Galeopsis speciosa. Характерные свойства цветка следующие:

1. Основания лепестков образуют трубку, разделенную на дистальную (нижнюю) часть, состоящую из трех лепестков, и проксимальную (верхнюю) часть, включающую два других лепестка. Нижняя часть повернута наружу и вниз, образуя посадочную площадку для опылителя (нижняя губа), обычно с некоторыми отклонениями, представляющими собой, по-видимому, приспособления, содействующие опылителям в их движении и получении точки опоры. Проксимальная часть (верхняя губа, или шлем) продолжается вверх, как и трубка, а затем сжимается, образуя шлем.
2. Нектар образуется в основании завязи и заполняет дно трубки.
3. Пыльники и рыльце расположены под шлемовидным концом верхней губы. Они защищены от дождя и касаются спинки насекомого, которое просовывает голову в верхнюю широкую часть трубки. Зигоморфия цветка с зевом обеспечивается главным образом размером одной из частей цветка. Диаграмма зигоморфии обусловлена лишь отсутствием пятой средней тычинки, которая мешала бы движению насекомого.

Этот тип, показанный на примере G. speciosa, с небольшими изменениями найден во многих близких родах: Stachys, Glechoma и других. Пыльники и рыльца могут быть в разной степени закрыты верхней губой; у Teucrium верхняя губа редуцирована. Морфология пыльников и характер пыльцы изменяются от обычно открывающейся теки со слипшейся пыльцой до структур, напоминающих ящики и образованных всеми четырьмя теками, из которых высыпается сухая пыльца при контакте с опылителями.

Однако G. speciosa представляет собой уже довольно развитый тип. Более примитивным представителем является Digitalis purpurea; у него колокольчатый цветок, обладающий почти радиальной симметрией без ярко выраженной разницы между верхней и нижней губами. Цветок достаточно широкий, так что опылители (шмели) могут вползать в него, как в настоящий колокольчатый цветок. Но положение пыльников такое же, как у Galeopsis, и опыление - нототрибическое. У D. lanata большая длинная дистальная часть цветка образует нижнюю губу, на которую садятся опылители. Еще более примитивные типы обнаружены в подсемействе Pseudosolanoideae (сем. Scrophulariaceae), в котором цветки чашевидные и в них не проявляется никакой тенденции к размещению пыльников в верхней или нижней частях. Подобные типы цветков - колокольчатые и часто с выступающими наружу тычинками - характерны для Mentheae; это не настоящий примитивный тип цветка, они редуцируются в связи с развитием щетковидных элементов аттрактации второго порядка в плотных соцветиях. Эти типы цветков опыляются мухами и низшими перепончатокрылыми зачастую очень "грязно".

Значительные усовершенствования по сравнению с цветками G. speciosa наблюдаются у видов, опыляемых дневными или ночными бабочками; у таких цветков трубка венчика длинная, а тычинки могут быть с подвижными или неподвижными пыльниками (Orthosiphon, Catopheria). Волоски в трубках служат для защиты от мелких нектарных "воришек" (Stachys, Salvia, Scutellaria и т. д.). Прицветники входят в элементы аттрактации, иногда полностью замещая в этой функции венчик (виды Salvia, Lavandula, Castilleja).

Еще более глубокие различия обнаружены у видов Salvia, где классическим примером является S. patens. Благодаря исследованиям Корренса (Correns, 1891) и более поздних авторов (Werth, 1956; Vogel, 1954) стали известны многие типы цветков этого рода. Наиболее примитивные типы имеют короткий изогнутый связник, в результате чего формируется Y-образная тычинка с двумя фертильными теками (Hedge, 1960). Среди типов с короткими нитями и длинным (вернее широким) связником S. officinalis, у которой обе теки фертильны, является более примитивным типом, чем S. pratensis, где нижняя тека стерильна, но механизм один и тот же у обоих видов. Очевидно, пыльца нижней теки не может быть эффективной при опылении. Промежуточная стадия представлена S. glutinosa, у которой исходный характер нижней части пыльника все еще можно узнать, даже если пыльник стерилен. Эволюция этих двух видов через S. pratensis достигает своей кульминации у S. horminum, у которой нижняя тека не разделена, что не дает возможности прогрессивно развиваться цветку. У других видов этот замечательный механизм явно дегенерирует. Пыльник S. verticilla неподвижно прикреплен к нити; однако отсутствие нижней части пыльника предполагает его происхождение от формы с подвижными пыльниками, например от S. pratensis. У S. verticillata цветок опыляют шмели, которые толкают назад верхнюю губу.

Интересную пару представляют симпатрические S. mellifera и S. apiana, описанные К. и В. Грантами (Grant, Grant, 1964); цветки первой устроены нормально и опыляются небольшими одиночными пчелами. У цветков S. apiana отсутствует верхняя губа, для них характерен взрывной механизм, который приводится в действие нижней губой; опыляется это растение только крупными пчелами Xylocopa.

Если наиболее подходящие опылители европейских видов Salvia - шмели, то на других континентах эти растения опыляются другими группами животных. В Южной Африке встречаются представители секции Nactosphace, имеющие главным образом фиолетовые, короткотрубчатые цветки, опыляемые шмелями. У одного вида (S. aurea) сохраняется механизм "качелей", но цветок становится золотисто-оранжевым. Он имеет большой диск, трубку длиной 45 мм, нижняя губа отогнута назад. Трубка наполнена нектаром. Указатели нектара и запах исчезли. Это, как правило, свидетельствует о прямом функциональном изменении единицы опыления в целом в направлении орнитофилии. Еще в 1890 г. Скотт Эллиот наблюдал опыление птицами.

В Америке в абсолютно другой секции (Eusphace) мы находим ряд более или менее орнитофильных видов: S. coccinea, S. gesneriaefolia, S. heeri и S. splendens, последний из которых проявляет самую высокую адаптацию. Визуальная аттрактация обусловлена интенсивно красным венчиком, и даже чашечка такого же красного цвета. Цветок трубчатоподобный, длиной 35 мм с боковым входом. Нижняя губа почти полностью редуцирована, посадочной площадки для опылителя нет. Цветок не имеет запаха, но каждый ребенок знает, что трубка содержит большое количество нектара. Орнитофильный синдром вряд ли мог быть более отчетливым, и опыление колибри было описано еще в 1881 г. (Trelease).

Сложный механизм типа "качели", характерный для S. pratensis, у S. splendens дегенерирует - нити более параллельны общему направлению цветка и пыльников, чем у S. pratensis, и для движения внутри трубчатоподобного цветка очень мало простора. В связи с этим наблюдения за процессом опыления проводить очень неудобно. Кажется, что пыльники опускаются вниз (см. Galeopsis) просто в результате расширения венчика, нижняя часть которого расчленена на многочисленные зубчики. Парящие птицы встряхивают цветок, что приводит к высыпанию пыльцы и оседанию на их головах. Разница между этим видом и S. aurea, который посещается садящимися на цветок птицами, значительна. Однако цветок S. splendens также приспособлен для посадки птиц, и на Яве он опыляется нектарницами (van der Pijl). Примером орнитофильного вида может служить S. involucrata, у которой механизм "качелей" еще функционирует благодаря раздуванию трубки венчика ниже входа.

В горах Явы ван дер Пэйл наблюдал смешанное произрастание S. splendens, других видов и S. coccinea (с розовой, длинной трубкой, все еще двугубой, но без рычага, следовательно, полуорнитофильного типа). Шмели роились вокруг этих растений. Некоторые из них цеплялись за губу S. coccinea, хотя трубка была для них слишком длинной, и острый сгиб не давал возможности достичь нектара, поэтому шмели часто прокалывали трубку. Однако S. splendens в том случае шмели совершенно не посещали.

Наконец, преимущественно голубой цвет этого мелиттофильного вида следует сравнить с ярким алым цветом орнитофильных видов.

Вероятно, существует также психофильный вид и, возможно даже, миофильный (S. lasiantha).

Край венчика S. splendens слишком узок, чтобы считать этот цветок принадлежащим к трубчатому типу (свободные части лепестков редуцированы). Другими примерами орнитофильных цветков с зевом, которые становятся трубчатоподобными, являются Leonotis leonurus (Vogel, 1954) и Castilleja coccinea. Венчик последнего редуцирован и почти заключен в чашечку. Нижняя губа представлена только тремя маленькими зубчиками, тогда как верхняя губа включает пыльники и рыльце. Посадочной площадки для опылителя нет; введение какого-либо предмета в венчик заставляет верхнюю губу изгибаться вниз, открывая при этом пыльцу и рыльце.

Развитие в направлении закрытого цветка обнаружено в различных сериях. Одна из них представлена замаскированным цветком Anthirrhineae, а в качестве примера - Linaria vulgaris. Этот род выделяется особым образованием - шпорцем, который увеличивает трубку венчика до 10-13 мм. Наиболее правильный тип характерен для рода Anthirrhinum, в котором шпорец незначителен. Эти цветки интересны тем, что на их примерах отчетливо видны две тенденции, преобладающие в Rhinanthoideae: развитие структур, имеющих функцию указателей, и закрывание цветков.

Простой тип цветка Rhinanthoideae представлен, в частности, цветками Melampyrum или Bartsia: более или менее горизонтальный, узкий, трубчатовидный цветок, в котором свободные части венчика малы, но достаточны для того, чтобы пчелы могли укрепиться на нем. Верхняя часть цветка сдавлена и прищемляет пыльник. Теки вертикальные и повернуты друг к другу. Они также и открываются со стороны, обращенной друг к другу, образуя четыре гнезда, в которых содержится пыльца. Для того чтобы добраться до нектара, пчелы вынуждены втискивать головки во внешнюю часть венчика, при этом он расширяется и гнезда с пыльцой открываются. Выступы, волоски и т. д. мешали бы контакту насекомого с пыльниками; сухая пыльца вытряхивается на спину насекомого. Рыльце обычно расположено за пыльником, а также весьма часто снаружи венчика.

В роде Pedicularis этот тип совершенствуется в различных направлениях (по данным Nordhagen из работы Lagerberg et al., 1957; исследования Macior, опубликованные между 1967 и 1977 гг.). Простейшие цветки Pedicularis симметричны, как P. hirta, или слегка асимметричны, как P. silvatica. Они отличаются от цветков Melampyrum вертикальным положением трубки венчика, большим углом между горизонтальной нижней губой и остальным цветком, а также наличием покрытых колючими волосками жилок, которые направляют хоботки насекомых в определенных направлениях.

Примитивным типом, подобным типу Melampyrum, является, возможно, Р semibarbata, который опыляется одиночными пчелами (Osmia sp.).

Асимметрия сильнее выражена у P. palustris, который образует промежуточный тип и, кроме всего прочего, у P. lapponica. Цветок у этих видов сохраняет то же самое горизонтальное положение, как и у Melampyrum, но асимметричная нижняя губа затрудняет обращение с цветком, так что опылитель может проникнуть в цветок, открывая его силой. P. canadensis, очевидно, принадлежат к тому же самому типу, но в этом случае цветки имеют покрытые колючими волосками жилки только на правой стороне, тогда как левая "входная" сторона гладкая. (К. Fægri; Macior, 1968а).

В этом роде наблюдаются два направления в развитии (Li, 1948, 1949).

Одно направление ведет к развитию клювовидного цветка, в котором шлем образует удлиненную, спирально закрученную трубку, как у P. groenlandica (Macior, 1968b). У других венчик кроме того удлиняется, образуя прямую трубку с нижней губой в виде уплощенного выступа и клювовидного шлема (возможно, помещающегося под выступом). Об опылении последнего вида ничего не известно (ночные бабочки, вероятно, единственные опылители, использующие эту пыльцу). В клювовидном типе только рыльце находится внутри верхней губы, в клюве: пыльники расположены намного ниже, а рыльце и пыльники удалены друг от друга дальше, чем у вида с закрытой верхней губой.

Другое независимое эволюционное направление привело к развитию цветков, как у Р. sceptrum-carolinum и некоторых других видов. Р. densiflora является орнитофильным с редуцированной нижней губой и красными цветками (синдром опыления колибри).

У некоторых родов Labiatae цветок с зевом видоизменен и функционирует как мотыльковый цветок. Это видоизменение может заключаться в простом перевертывании либо вследствие скручивания некоторой чаcти цветка, либо, например у S. nutans, вследствие висячего положения соцветия. У Ocymoideae (ср. иллюстрации у Tanaka, 1972) видоизменения обусловлены не перевертыванием цветка, а перемещением пыльников и столбика из верхней части цветка в нижнюю. Они в большей или меньшей степени скрыты в лодочкоподобной нижней губе. Хотя в этих Цветках имеется жесткая структура, образованная тычиночными нитями и функционирующая так же, как и в цветках Papilionaceae, механизм здесь гораздо проще. Однако, как и в другом семействе, у Labiatae наблюдаются цветки с взрывным механизмом (Hyptis и Eriope - американские, Aeolanthus - африканский; van der Pijl, 1972). У многих Ocymoideae отдельные цветки несколько редуцированы и образуют плотные соцветия, представляющие собой сложные элементы аттрактации второго порядка.

Эти примеры служат наглядным свидетельством изменений в цветках с зевом у представителей губоцветных и норичниковых. Упомянем еще одно направление, а именно направление к автогамии, приводящей в конце концов к клейстогамии (например, S. verbenacea; Willis, 1895). Из-за очень близкого взаимного расположения рыльца и пыльников в правильном цветке с зевом, вероятно, происходит самоопыление, если нет каких-либо специальных приспособлений, предотвращающих его, например явно выраженной дихогамии или, возможно, более частой херкогамии. Так, у S. pratensis или Pedicularis palustris необходимы лишь незначительные изменения, чтобы вызвать самоопыление. Самонесовместимость полностью не изучена, но она, кажется, слабо выражена у Labiatae. У растений типа Linaria minor самоопыление - явление само собой разумеющееся, и ему, как правило, сопутствует самосовместимость.

Более сложный тип самоопыления характерен для мелкоцветковых представителей семейства Rhinanthoideae, например для многих видов Euphrasia. Цветок в целом соответствует типу Melampyrum с ярко выраженной херкогамией, причем рыльце расположено за пределами верхушки венчика. Позже венчик удлиняется, увлекая за собой частично сросшиеся тычинки, тогда как рыльце остается на месте, поскольку столбик не увеличивается в размере. Следовательно, пыльники приближаются к рыльцу, которое оказывается заключенным в верхней губе, и происходит самоопыление.