13.1. Мотыльковые цветки у Leguminosae

Процесс опыления и функции типичного мотылькового цветка можно легко наблюдать, например, у представителей рода Astragalus. Действующие части цветка следующие:

1. Чашечка образует длинную или короткую трубку, которая защищает нектарник и поддерживает внутреннюю часть ноготковидного лепестка.
2. Срединный лепесток, парус, симметричный, его внешняя часть расширена и образует угол с осью цветка. Это - главный орган цветка, привлекающий насекомых.
3. Четыре других лепестка срастаются вместе и параллельны оси цветка, все четыре отчетливо ноготковидны с очень узкими, стеблеподобными ноготками и асимметричны.
4. Два верхних боковых лепестка, весла, свободны (см. ниже). Кроме складок, о которых речь пойдет ниже, каждый имеет вырост, направленный к центру цветка и внутрь к оси симметрии.
5. Два нижних боковых лепестка срастаются по нижнему краю и образуют структуру наподобие лодочки. Верхние края лодочки могут быть свободными или сросшимися.
6. Имеются десять тычинок, причем тычиночные нити девяти из них, срастаясь, образуют трубку, окружающую пестик. Только внешние концы тычиночных нитей свободны. Пыльники и столбик пестика расположены в кончике лодочки. Десятая тычинка свободна и лежит поверх трубки, образованной девятью сросшимися тычиночными нитями.
7. Нектар образуется в основании пестика и собирается во внутренней части трубки. В основании свободной десятой нити с каждой стороны имеется отверстие, через которое насекомое с помощью хоботка может доставать нектар.

Поскольку вход в нектарник закрыт с двух сторон, единственным доступным путем (помимо прокуса насквозь) является вход спереди. Насекомые садятся на весла и прокладывают себе дорогу к нектару над трубкой и десятой тычиночной нитью по средней линии паруса. Во время этого процесса они надавливают на весла и лодочку, ноготки которых образуют гибкую систему. Напротив, пестик с окружающей его трубкой жесткие, негнущиеся и не следуют за лепестками, когда они движутся книзу. Как следствие этого пыльники и столбик пестика выходят из лодочки и касаются брюшка опылителя, который следует за лепестками при их движении вниз.

Движение различных частей цветка относительно друг друга обусловлено не только весом опылителя. Как показывают наблюдения и опыты, у многих видов стебельки слишком слабы, чтобы поддерживать цветок в горизонтальном положении, которое обеспечивает открывание цветка под действием веса животного. Когда насекомое садится на цветок, он принимает висячее положение. Поскольку опылитель активно раздвигает лепестки, он, следовательно, должен быть 1) сильным и 2) в состоянии прочно схватиться за какую-либо часть цветка, на которую он сел. Таким опылителем может быть только пчела. Типичный мотыльковый цветок приспособлен к опылению пчелами.

После того как опылитель покидает цветок, лепестки принимают свое первоначальное положение. Это частично происходит благодаря напряжению, возникающему между ноготками весел и лодочки и частично благодаря упомянутым выше выростам весел, которые действуют как пружины и подтягивают остальную часть лепестка.

Зигоморфность мотылькового цветка у Papilionaceae обусловливается только положением и размером. Диаграмма цветка радиальная.

Развитие этого удивительного типа цветка легко прослеживается внутри порядка. У примитивных Caesalpiniaceae цветок всегда радиальный, только средний лепесток отличается от других (часто будучи более вертикальным), и пестик и тычинки находятся в нижней части цветка. Опыление стернотрибическое; у Cassia и Bauhinia насекомые садятся на тычинки и "доят" их, в то же самое время скидывая пыльцу на свои спинки. Чтобы перейти от полностью открытого цветка к начальному типу мотылькового цветка, необходима концентрация морфологических элементов нижней части цветка. Примером служит Camptosema nobile, у которой четыре нижних лепестка образуют нечто вроде открытой трубки, содержащей репродуктивные органы цветка, которые слегка выдаются наружу^*. Camptosema с красными цветками, очевидно, орнитофильные, а С. nobile представляют собой промежуточную стадию между щетковидным типом, довольно часто встречающимся у Caesalpiniaceae и Mimosaceae, и истинными мотыльковыми типами, которые, как полагают, исходно не были приспособлены для опыления птицами. Позже мы приведем примеры модификации мотылькового цветка в ответ на опыление птицами.

^* (Без дальнейших исследований вряд ли можно решить, действительно ли эта структура у С. nobile примитивна, как полагает Линдман (Lindman, 1900), или же она образовалась в результате вторичной редукции.)

Внутри типичных мотыльковых цветков имеется ряд модификаций, а именно модификации, обеспечивающие соединение между веслами и лодочкой, и модификации, связанные с преподношением пыльцы. У некоторых примитивных видов весла и лодочка свободны и движутся независимо друг от друга. В этих типах цветков весла не образуют части собственно механизма, например у Wistaria. В других типах цветков весла и лодочка соединены, в результате чего движение в одном наборе лепестков передается другому. Ноготковидная форма весел обусловливает движение этих лепестков при надавливании главным образом наружу и книзу, что приводит к открыванию верхней части лодочки.

У некоторых цветков весла и лодочка тесно связаны, поскольку эпидермис соответствующих участков в основании широкой части обеих групп лепестков плотно соединен. Эпидермальные клетки на этих участках обычно имеют выросты, которые увеличивают эффективность соединения. Подобная система характеризуется жесткостью, поскольку весла и лодочка полностью закреплены по отношению друг к другу. Типично, что весла и лодочка плоские, без каких-либо четко выраженных изгибов или складок. Как правило, наблюдается комбинация различных типов соединения; довольно частый случай описанного выше соединения обнаружен у Melilotus.

Второй тип характеризуется наличием складки в веслах, которая подходит к соответствующей складке по бокам лодочки. Ось складки повернута книзу, и поэтому при надавливании весла будут тянуть лодочку к себе.

По сравнению с первым типом этот вид соединения более гибкий и его части могут немного двигаться относительно друг друга. Складка расположена на внутреннем конце широкой части лепестков, но при изменении соответствующей длины ноготков соединение может оказываться снаружи или внутри лодочки. У Genista складка расположена почти в основании, а у Coronilla emerus - очень далеко снаружи. У некоторых родов, например Vicia, имеются две такие взаимосвязанные складки на каждой стороне.

Со времен Дельпино в этом семействе были выделены три или четыре основных типа преподношения пыльцы. В простейших случаях верхний край лодочки не закрыт или два лепестка связаны так свободно, что лодочка открывается при надавливании вниз под влиянием опылителя. Тычиночные нити и столбик негибкие и не гнутся, следовательно, пыльники и рыльце торчат во время посещения опылителя и скрываются опять, когда опылитель улетает. Этот тип обнаружен у Trifolium, Astragalus и др.

Во втором типе лодочка клювовидная и верхний край закрыт, за исключением удаленного от середины кончика, где находится небольшое отверстие. Пыльники открываются и сбрасывают свою пыльцу в клюв. От попадания в лодочку пыльцу предохраняют расширенные концы нитей. Когда на лодочку давят снизу, эти концы функционируют как поршень насоса, выталкивая массу пыльцы из конца клюва, как тонкую сосиску^*. Этот тип цветка обнаружен у Lotus и Coronilla.

^* (Дельпино сравнивал это с выделкой макарон.)

Третий тип также характеризуется вторичным преподношением пыльцы, но здесь пыльца удаляется из лодочки верхней частью столбика, который резко изогнут и, как правило, на внутренней стороне густо покрыт тонкими щетинками. Этот тип свойствен Vicia, Lathyrus и т. д.

Все эти три типа преподношения пыльцы функционируют многократно, так как пыльцы имеется гораздо больше, чем тратится во время первого посещения, и она хранится в лодочке для будущего использования. Прямой противоположностью этому являются взрывные цветки, которые принадлежат к нескольким родам и составляют четвертый тип. Принцип взрыва всегда одинаков: пестик и трубка, образованная тычиночными нитями, находятся в лодочке под давлением. Пока на цветок никто не сел, соединение между верхними краями лепестков лодочки достаточно прочно, чтобы противостоять этому давлению, но дополнительной силы, приложенной извне в результате посадки опылителя, оказывается достаточно для того, чтобы верхний край открылся и пестик выскочил, распространив при этом облачко пыльцы. У Medicago давление обусловлено действием пестика, который после взрыва давит на парус. У Genista давление производится чашечкой и веслами, которые после взрыва переходят вниз в правые углы по отношению к первоначальному. У Desmodium наблюдаются оба этих движения. У Cytisus scoparius тычинки и столбик скручены. Взрывной механизм более сложный, поскольку пять коротких тычинок ударяют опылителя под брюшко, тогда как пять более длинных тычинок и обычно также столбик ударяют его по спине.

У этих цветков пыльца является первичным аттрактантом, и сильное высыпание пыльцы, вызванное взрывом, гарантирует, что какая-то часть пыльцы все же будет использована для опыления, даже в том случае, если большая ее часть была собрана опылителем для других целей. Взрывной механизм, описанный здесь, функционирует только один раз; нетрудно видеть, что шмелей не привлекают уже взорвавшиеся цветки С. scoparius. Вместе с тем мухи-журчалки часто повторно посещают взорвавшиеся цветки. Однако для опыления такие посещения не существенны. У Cytisus racemosus также функционирует взрывной механизм, но взрыв довольно слабый, и после первого посещения изменения в положении столь незначительны, что пыльники и рыльце опять скрываются в лодочке и позже могут функционировать как в обычном мотыльковом цветке типа 1.

Другая незначительная модификация обычного мотылькового цветка в семействе касается трубки, образованной тычиночными нитями. У нектарных цветков десятая (верхняя) тычинка свободна, и два отверстия в ее основании дают доступ к нектару у основания пестика. У цветков, производящих в качестве аттрактанта пыльцу, эти отверстия излишни, и десятая нить крепко связана с другими, образуя закрытую трубку. У Coronilla emerus ноготки всех лепестков свободны, поскольку у нее нет нектара, тогда как в нектарных цветках лепестки, особенно парус, сжимают друг друга, образуя внешнюю трубку, в которую можно проникнуть только спереди. Удлиненная чашечка может способствовать этому, например, у Anthyllis. У Trifolium pratense лепестки образуют узкую длинную (9-10 мм) трубку, в которой остаются свободными только самые наружные части лепестка, выполняющие движения, описанные выше. У Arachis hypogaea имеются даже более длинные трубки, но их функции неясны (Heide, 1923), за исключением наружной части цветка, хранящей завязь в более защищенном месте около земли. Фогель (Vogel, 1954) сообщает о Camoensia, произрастающей в Африке и опыляемой бражниками; это растение имеет трубку длиной 7 см.

Несмотря на отмеченные модификации, во всех упомянутых таксонах наблюдаются типичные мотыльковые цветки. Однако внутри семейства найдены более резкие отклонения в морфологии и экологии цветка. В некоторых случаях цветок утрачивает свою форму, при этом исчезают различия между его членами. У Petalostemon цветок почти правильный, короткотрубчатый, с репродуктивными органами, выступающими из трубки. Плотные соцветия образуют вторичные щетковидные элементы аттрактации, и опыление является очень "грязным" вследствие того, что оно осуществляется самыми разнообразными насекомыми - от аллотропных до эутропных. Это соответствует типу Mentha в развитии цветка с зевом. Теоретически этот тип также может быть примитивным. Дегенерация происходит через автогамию (Vicia lathyroides) к клейстогамии (Lespedeza). У Hardwickia (Caesalpiniaceae) венчик утрачен и цветок анемофильный.

У Centrosema, Canavalia и других цветок перевернут. Плоский парус образует обширную посадочную площадку для крупных пчел, и остальная часть цветка висит над входом в нектарник как верхняя губа цветка с зевом. В таком цветке разделены две функции: образование посадочной площадки и принятие пыльцы, которые, как правило, объединены в мотыльковом цветке. В результате образуется своего рода двугубый цветок. Однако в этих цветках механизм получения пыльцы такой же, как в мотыльковом цветке типа 3, т. е. как у Vicia. Чтобы раздвинуть парус и лодочку, требуются большие усилия, так как эти части цветка закреплены по-разному в основании лепестков (van der Pijl, 1954). Автогамии не происходит.

Более любопытное изменение в направлении плоскости симметрии обнаружено у Phaseolus, у которой пестик, трубка, образованная тычиночными нитями, и закрытая клювоподобная лодочка спирально закручены. У Ph. vulgaris спираль делает один оборот с сопровождающейся незначительной асимметрией паруса. Этот вид обычно автогамный. У Ph. caracalla этот принцип доведен до крайности; спираль лодочки образует не менее четырех оборотов. При этом симметрия цветка полностью нарушается и лепестки принимают новое положение: парус в латеральной, а весла в срединной плоскости. Помимо того что пыльца располагается сбоку от опылителя, эта фантастическая структура функционирует еще, подобно структуре у Vicia и др., т. е. пыльца счесывается концом столбика. Эти цветки обычно посещает крупная пчела Xylocopa augusti (Schrottky, 1908), и, поскольку в цветках имеется большое количество нектара, они надолго задерживают пчелу (30 с). Структуры, подобные этой, не типичны. Чрезвычайно интересно, что спиральные лодочки обнаруживаются также и у других видов, не родственных Phaseolus (Lathyrus rotundifolius; К. Fægri), и этот же самый принцип характерен для Pedicularis (Wendelbo, 1965).

Как упоминалось вначале, мотыльковый цветок приспособлен к посещению пчелами, которые, вползая в цветок, раздвигают лепестки. Пыльца собирается на брюшке насекомого. При этом наблюдается соответствие в размерах цветков и пчел. Могут быть эффективными и другие опылители, похожие своим поведением на пчел. Так, бабочки достигают нектарников с помощью своих хоботков, не заставляя раздвигаться лепестки, следовательно, они являются нектарными ворами.

Некоторые Papilionaceae - орнитофилы, и их щетки соответственно изменены. В частности, парящие птицы не могут заставить цветок открыться. Уже была упомянута Camptosema nobile, имеющая открытую трубку, образованную лодочкой и веслами. У Clianthus puniceus цветок образует вертикальную полоску, причем парус загибается кверху, а другие лепестки - книзу. Обе части цветка - узкоконические. Весла очень маленькие, не соединены с лодочкой и не имеют никакого функционального значения в процессе опыления. У себя на родине (Новая Зеландия) эти цветы посещаются птицей - медососом стич (Prostemadera novaeseelandiae). Пыльца попадает на голову опылителя (МсCann, 1952). При культивировании этих растений в странах, где живут колибри, они посещаются и этими птицами.

Дальнейшие изменения, связанные с орнитофильностью, можно наблюдать у Erythrina. Е. crista galli (тропическая Америка) имеет очень жесткие цветки, которые перевернуты, подобно цветкам Centrosema. Однако здесь парус отогнут книзу и даже немного назад, так что он не может быть использован в качестве посадочной площадки. Весла уменьшены и их почти нет, тогда как лодочка образует очень жесткую закрытую трубку, положение которой по отношению к оси цветка не может быть изменено без ее разрушения. Пыльники и столбики свободно выставлены на конце трубки лодочки, и пыльца откладывается нототрибически на птицах-опылителях, посещающих цветки. Эти цветки могут опыляться и шмелями, но отсутствие приспособлений для таких посетителей сказывается на весьма неуклюжем поведении пчел, которые садятся на лодочку и с трудом карабкаются по ней к центру цветка. Эти цветки очень богаты нектаром, который вытекает из тычиночной трубки в основание лодочки. Отложение пыльцы на верхней части головы птиц-опылителей исключает этот цветок, подобно цветкам Centrosema, из группы мотыльковых цветков и означает, что он должен быть отнесен к группе сильно видоизмененных цветков с зевом, приспособленных к орнитофилии (например, Salvia splendens). Все виды рода Erythrina - явные орнитофилы; виды цветков, которые опыляются птицами и встречаются на других континентах, не всегда перевернуты и, таким образом, все еще остаются в группе мотыльковых цветков. У Е. variegata var orientalis соцветие принимает вид мотылькового цветка второго порядка (Docters van Leeuwen, 1931), тогда как, по мнению Элиота (Elliot, 1890), Е. caffra таким же образом формирует щетковидный цветок.