8.6. Первичные аттрактанты. VI - половая аттрактация

Обнаруженный Поянном [впервые опубликовано Корревоном и Поянном (Correvon, Pouyanne) в 1916 г.] факт, что Ophrys speculum привлекает самцов перепончатокрылых^* с помощью половой аттрактации, имитируя самок, оставался незамеченным в течение многих лет, хотя это само по себе носило сенсационный характер и, кроме того, разрешало старую проблему, связанную с поисками аттрактанта в цветке Ophrys. Однако в работах других ботаников и зоологов первоначальные наблюдения и выводы были подтверждены позднее (Wolff, 1950, 1951; Kullenberg, 1973а и ранние; различные работы, цитируемые в статье Kullenberg, Stenhagen, 1973). Цветки Ophrys действуют на сенсорные органы самцов перепончатокрылых таким образом, что вызывают те же инстинктивные реакции и действия, которые ведут к копуляции. Этот последний акт происходит в таком положении и таким образом, что насекомое касается носика своей головой или брюшком и уносит поллинии. Но поскольку его половой инстинкт не удовлетворен, насекомое направляется к следующему цветку, и все повторяется сначала. Обычно говорят о цветках, имитирующих самок насекомых, и о том, что эта имитация имеет описанный психологический эффект. Если быть точными, то это не совсем правильно, так как большая часть актов происходит до того, как появляются самки, и, следовательно, у самцов нет зрительного образа имитируемой самки. Вместе с тем внешнее сходство между цветком и насекомым поразительно. Размер и форму легко объяснить как необходимое условие для псевдокопуляции, "опушенность" нижней губы - как осязательный стимул. Но как рассматривать имитацию глаз (см. ниже) и антенн насекомого у О. insectifera! Обеспечивают ли они какой-либо незрительный стимул? И далее - голубое пятно на губе многих из этих цветков, имитирующее (во всяком случае для глаза человека) отражение крыльев отдыхающего перепончатокрылого? Не следует забывать и ультрафиолетовое отражение!

^* (Термин "псевдосексуальность" излишен. Несомненно, что цепь инстинктивных реакций, которая индуцируется у насекомого, основывается на истинной сексуальности. Термин "псевдокопуляция" имеет смысл.)

"Псевдонектарники" О. insectifera представляют собой прекрасный пример этого синдрома; сами по себе они необъяснимы, о чем свидетельствует огромная литература, где пытались объяснить их функцию. В синдроме подобия насекомым "псевдонектарники" без труда находят себе место как глаза псевдосамок. Еще лучше эти образования развиты у Calochilus и у представителей других родов (Fordham, 1946).

Помимо удивительного сходства формы и строения цветка и имитируемых ими самок насекомых наблюдается, вероятно, и сходство в отношении запаха. В выделениях насекомых и цветков были идентифицированы одни и те же вещества. То, что такие вещества активны, было показано в опытах, где насекомые находили спрятанные цветки. Так, Стаутамайр (Stoutamire, 1974) сообщал, что самцы ос следовали за его автомобилем и проникали в кабину, если в ней были цветы этого типа, которые лежали на полу позади сиденья.

Насколько нам сейчас известно, синдром половой аттрактации, по-видимому, характерен только для семейства орхидных, где он обнаружен помимо Ophrys и в других родах (cp. van der Pijl, Dodson, 1966). "Жертвами" обмана оказываются осы, пчелы, мухи, и даже сообщали о случаях полового возбуждения у жуков.

Еще один случай сексуально обусловленного опыления был недавно обнаружен в Южной Америке (Dodson, Frymire, 1961b), где водятся пчелы (Centris), самцы которых "владеют" определенной территорией, откуда они прогоняют других пчел. Когда цветки Oncidium колышутся на ветру, самцы принимают их за пчел и пытаются прогнать, нанося быстрые удары; именно во время таких атак и происходит опыление цветков.

Ситуация, аналогичная "псевдоагрессии" Centris, была обнаружена и в отношении некоторых других орхидных (Brassia и Calochilus spp.). Самки сколицид (Campsomeris) ошибочно принимали нижнюю губу этих цветков за насекомых, которыми питаются, и жалили их, производя при этом опыление (van der Pijl, Dodson, 1966; более поздние наблюдения Додсона). Этот случай можно расценивать как псевдопаразитическую аттрактацию, принадлежащую, конечно, к большой группе механизмов "обмана".

Оценивая эти синдромы, следует особо отметить, что половая аттрактация побуждает производить опыление группу животных, а именно самцов, которые обладают более слабыми пищевыми инстинктами и которые вследствие этого, вероятно, слабее привлекаются обычными аттрактантами.

Среди различных типов половой аттрактации можно выделить аттрактацию мест совокупления, которая предусматривает одновременное присутствие в цветке опылителей обоих полов, что обеспечивает наличие процесса спаривания. Хорошо известно, что насекомые выбирают специфические места для спаривания, но в большинстве случаев частое использование цветков для этой цели не может рассматриваться как часть синдрома опыления. Опыление вследствие такой аттрактации может быть установлено только в том случае, если 1) опыление цветка этими насекомыми зависит от присутствия другого пола, а не происходит только в результате случайной встречи из-за наличия какого-либо другого аттрактанта и 2) если копуляция обеспечивает или увеличивает эффективность опыления. Приведем несколько примеров. Самки пчел олиголектически привлекаются цветками Proboscidea, но кроме того самки посещают их ради нектара. Самцы политропны в отношении нектара, но ожидают самок в цветках Proboscidea, где и происходит копуляция (Hurd, Linsley, 1963). Готтсбергер (Gottsberger, 1970) наблюдал подобное поведение жуков в различных цветках Annonaceae; кроме того, показано (Zawortnik, 1972), что цветки Mentzelia tricuspis являются местом "свиданий" для Megandrena mentzeliae. Фогель (Vogel, 1978) описал подобную аттрактацию для мицетофильных комаров в цветках Asarum caudatum; эта аттрактация имеет место наряду с (обманной) аттрактацией места выведения потомства. В этом синдроме опыление производят насекомые обоих полов, тогда как аттрактация места выведения потомства привлекает только самок.

Более сложный случай, который наблюдали у тиннид (осы), описан Стаутамайром (Stoutamire, 1974). Самцы находят на земле самок, которые не умеют летать, и поднимают их с собой в воздух или на некоторые цветки, где и происходит спаривание. После этого самки возвращается к жизни на земле. Нижняя губа различных австралийских орхидных (Саladenia, Drakaea) имитирует этих самок, и самцы, пытаясь схватить их, сталкиваются с колонкой; при этом поллинии попадают им на грудь.

Встречается также территориальная аттрактация. К сожалению, слово "территория" - весьма не ясное. Выше оно использовалось в обычном смысле: для обозначения "личной" территории, хорошо охраняемой обычно самцами. В случае общественных перепончатокрылых это слово также означает не очень определенную территорию, где собирается большая часть самцов; обычно это происходит в определенное время дня. Полагают, что такое регулярное скопление самцов увеличивает половую аттрактацию. Ввиду того что цветки могут служить маркерами такой территории, территориальность насекомых может играть существенную роль в опылении. Фогель (Vogel, 1972) описал случай такого территориального вылета Eucera tuberculata, во время которого происходило опыление цветков Orchis papilionacea (не имеющих известных аттрактантов).

Крупный жук Trichosteta fascicularis часто прячется на дне постоянно полуоткрытых соцветий определенных видов Protea (например, Р barbigera), которые, по-видимому, обычным способом не могут привлекать каких-либо опылителей. Следует выяснить, не является ли этот случай разновидностью аттрактации места совокупления, поскольку часто наблюдали копуляцию Trichosteta в соцветиях Proteaceae (Protea, Leucospermum; Fægri).

Связь между запахом и аттрактацией места совокупления может стать чрезвычайно сложной. Додсон и др. (Dodson et al., 1969, с. 1975) утверждает, что самок эвглоссин привлекает не запах, а что-то другое при появлении самцов. Полагают, что самок пчел громкое жужжание приближающихся самцов привлекает гораздо сильнее, чем аттрактанты, которые иногда могут быть вредными для них.