Глава 9. Биотическое опыление. Вторичные аттрактанты

9.1. Вторичные аттрактанты. I - запах

Подобно нектару, запах появился у высших растений как некое эволюционное новшество, а не достался им в наследство как признак специализированных спорангиеносцев. У нас нет никаких оснований полагать, что органы рассеивания спор и репродуктивные органы древних сосудистых криптогамных растений обладали запахом. Вместе с тем запах как вторичный аттрактант также характерен для некоторых криптогамных (Phallaceae, Splachnaсеае и др.), причем в этих случаях он носит явно имитационный характер (см. ниже). В тех случаях, когда запах носит абсолютный характер, например у Characeae или Jungermanniaceae, его экологическая роль, если таковая имеется, заключается, по-видимому, в отпугивании.

Наиболее вероятно, что основная роль запаха состоит в том, что он инициирует инстинктивные реакции животных, в том числе человека, но особенно это относится к насекомым. Следовательно, запах представляет собой чрезвычайно важный аттрактант. В соответствии с этим на образование пахучих веществ тратится огромное количество химической энергии, о чем можно судить по исчезновению крахмала в период цветения, когда цветки издают запах (ср. Meeuse, Buggeln, 1969). Между прочим, образующееся при этом тепло способствует распространению запаха вверх, а как показывают результаты опытов, восходящие ароматные токи привлекают насекомых в большей степени, чем нисходящие. Тепло ускоряет и испарение.

Мы не можем a priori представить себе химические ощущения насекомых, но в целом, по-видимому, они не отличаются значительно от ощущений человека, за исключением того, что некоторые вещества, очень сильно действующие на органы чувств человека, совсем не действуют на органы чувств насекомых. И наоборот, в отношении других веществ ощущения насекомых, вероятно, более острые, особенно это касается тех веществ, которые свидетельствуют о наличии пищи или о присутствии половых партнеров.

Есть основания полагать, что запах представляет собой более древний вторичный аттрактант, чем зрительные стимулы. Во всяком случае, такие примитивные растения, как саговниковые, обладают чрезвычайно сильным запахом; сильные запахи характерны также для многих цветков, опыляемых жуками, а этот способ опыления считается весьма примитивным. Воздух тропических ночей напоен немыслимыми ароматами опыляемых жуками цветков: Victoria, Amorphophallus, Myristica, Cyclanthaceae, Magnoliaceae, Annonaceae и других. Иногда цветки, источающие столь сильный аромат, имеют очень простое строение (аморфный тип по классификации Леппика) или очень мелкие, подобно цветкам Osmanthus fragrans, насыщающим воздух сильным запахом персика. Часто можно наблюдать, что обонятельная и зрительная аттрактации заменяют друг друга.

О степени важности того или иного вторичного аттрактанта для насекомого можно судить по тому, как оно приближается к цветку: если аттрактант визуальный, то насекомое будет лететь по более или менее прямой линии независимо от направления ветра. Если аттрактант обонятельный, то насекомое будет лететь против сенсорного градиента, т. е. 1) оно будет лететь против ветра и 2) оно будет достигать зоны максимальной концентрации, минуя ее, вновь возвращаться и проходить, постоянно приближаясь к объекту по зигзагообразной линии. Навозные жуки и падальщики характеризуются своеобразным поведением при воздействии обонятельной аттрактации; подлетая к своей цели, эти насекомые делают неожиданные "пике".

Решить вопрос о том, какой тип аттрактации (визуальная или обонятельная) воздействует на данное животное, можно с помощью простой стеклянной трубки, в которую помещается цветок; при этом запах исходит из открытого конца трубки. Если насекомое летит в направлении цветка, закрытого трубкой, то это означает, что оно реагирует на визуальную аттрактацию. За некоторыми важными исключениями, этот опыт позволяет утверждать, что, как правило, днем насекомых привлекает визуальная аттрактация, особенно когда речь идет о больших расстояниях. Возможно, что запах и текстура поверхности служат важным фактором в процессе узнавания на близком расстоянии (т. е. на расстоянии 1 см и менее). Опыты с моделями цветков (с запахом и без запаха) и настоящими цветками показывают, что в таких случаях приближение насекомого к цветку происходит под действием визуальной аттрактации, а само посещение - под действием запаха (Manning, 1957). Таким образом, нет ничего удивительного в том, что в очень больших или "сложных" цветках пахучие вещества продуцируются в особых частях или даже специальных органах - "осмофюрах" (Vogel, 1963), которые могут имитировать нектарники.

Ритмичность в образовании пахучих веществ, особенно у цветущих ночью растений, указывает на то, что, несмотря на очень острое зрение ночных опылителей, запах является главным средством обнаружения цветков (ср. тусклую невыразительную окраску некоторых ночных цветков). Существует несколько видов цветущих днем растений, у которых запах, должно быть, служит основным способом "рекламирования": Reseda odorata, Vitis и т. д. (Knoll, 1928).

Было предложено несколько систем классификации запахов, но все они весьма неудовлетворительны, так как позволяют судить о субъективных сенсорных реакциях только косвенно и четко связаны с химическими или физическими условиями, как связаны цвет или звук (см., однако, Amoore et al., 1962). Большинство терминов в этих системах довольно расплывчаты и неточны, например "аминоидный" или "терпеноидный". Мы не будем разбирать эти системы классификации, а просто разделим запахи на два функциональных класса: абсолютный запах и имитированный запах.

Под абсолютным запахом мы понимаем запах, который - для человека - не имеет непосредственного сходства ни с каким другим запахом вне сферы окружения цветка. Очень редко наблюдается сходство между абсолютными запахами или между абсолютными и другими запахами различного происхождения, но такое сходство, как, например, сходство между запахом фиалок, Trentepohlia iolithus и корневищ Iris florentina или между Saussurea alpina и ванилью, вероятно, является чисто случайным. В лучшем случае такое сходство, если при этом наблюдается и химическая идентичность вырабатываемых пахучих веществ, свидетельствует о том, что в образовании этих веществ принимают участие одинаковые метаболические процессы. Если сходство запахов не обусловлено идентичностью химического состава, то вполне вероятно, что эти запахи не сходны для животных с другими обонятельными ощущениями, например для насекомых.

Реакция на абсолютные запахи может быть инстинктивной или приобретенной, но рано или поздно эта реакция органически соединяется с цепью реакций, связанных с пищевой или половой активностью. Абсолютный запах функционирует только в рамках взаимоотношений насекомого и цветка, а вне этих отношений не инициирует никаких реакций. Вместе с тем "не тот" запах, абсолютный или не абсолютный, предупреждает насекомое о том, что оно находится не там, где оно должно находиться, и, возможно, его ввело в заблуждение морфологическое сходство.

Каждый имитированный запах в точности копирует какой-либо иной запах, источником которого является не цветок, причем имитированный запах инициирует ту же цепь реакций у насекомых, которая инициируется запахом-моделью. Однако эти реакции, если они возникают в ответ на имитированный запах, оказываются либо бесполезными, либо даже вредными для насекомого, например псевдокопуляция у Ophrys, или посещения насекомыми-падальщиками в поисках пищи или иногда даже для яйцекладки цветков, запах которых имитирует запах разлагающегося белка или фруктов.

В обоих случаях действующим элементом является эффект, оказываемый на насекомого-опылителя, а не химический состав выделяемого пахучего вещества. Абсолютный запах вполне возможно имитировать в опытах, т. е. предоставить опылителю вещества, которые будут запускать такие же реакции, как и при посещении цветков. Подобного эффекта можно достичь с помощью выделенных из цветков ароматных веществ. В данном случае эти запахи будут функционировать как имитированные, поскольку они запускают цепь реакций, основанных на ложном источнике.

Имитированные запахи составляют основу аттрактации с помощью обманных синдромов.

Более сложный случай имитации запаха наблюдается у некоторых цветков, например у Veratrum album var. lobelianum (Daumann, 1967): их запах очень напоминает запах сапромиофильных цветков, но одновременно они выделяют и нектар. Можно ли рассматривать этот случай как обманную аттрактацию - чисто семантический вопрос.

Запахи, имитирующие запах разлагающегося белка, действуют весьма специфически; при этом различные насекомые могут реагировать на различные составные части рассматриваемого комплекса. Во всяком случае, у некоторых растений принцип аттрактации, по-видимому, очень напоминает аттрактацию разлагающегося белка, но это весьма неприятный для человека запах (например, запах некоторых Cypripedilinae).

Для Arum conophalloides (Knoll, 1926) характерен другой вид аттрактации. Опыление цветков этого вида происходит точно так же, как у всех Arum, но из насекомых эти цветки привлекают только мелких кровососущих мошек - причем только самок (самцы кровью не питаются). По-видимому, запах этих цветков имитирует запах кожи животных, на которых обычно питаются эти насекомые.

Между аттрактациями с помощью абсолютного и имитированного запахов имеется большое различие: в развитии первого типа аттрактации участвуют только два партнера - растение и животное. В последнем случае имеется третий элемент - уже существующий запах, который должен быть имитирован. Следовательно, филогенетические пути, приводящие к тому или иному типу аттрактации, различны.

По своему воздействию на опылителей запахи могут быть разделены на две группы: запахи, действующие непосредственно и более или менее опосредованно. Запахи первой группы вызывают уже существующие реакции, например реакции насекомых-падальщиков на запах разлагающегося белка, откуда бы этот запах ни исходил - от цветка или от действительно разлагающегося белка. Вместе с тем сам по себе запах цветков яблони едва ли вызовет необходимую реакцию у пчелы; только после того, как насекомое "узнает", что этот запах сопровождает источник нектара, оно будет реагировать на него. Следовательно, типичный "цветочный" запах оказывает косвенное действие.

Учитывая современное состояние знаний о запахах и реакциях насекомых, можно сказать, что только два разобранных выше примера довольно легко классифицировать; большую же часть случаев классифицировать весьма затруднительно.

Кёлленберг (Kullenberg, 1956а) выдвинул гипотезу, согласно которой цветочные запахи напоминают запахи посещающих их животных. Причинно-следственная оценка этой гипотезы приводит к бессмысленной дискуссии о том, цветок ли имитирует запах насекомого, или насекомое приобрело цветочный запах? В синдроме половой аттрактации ответ на этот вопрос довольно прост; в отношении других синдромов (если они существуют) следует ожидать дальнейшей информации (см. ниже). Запах (для человека) летучей мыши, которым обладают многие цветки, опыляемые этими животными, мог возникнуть как часть гипотетического "синдрома Кёлленберга". Имитированный ли это запах? Летучие мыши - общественные животные, и запах для них - средство, позволяющее держаться отдельным особям вместе (van der Pijl).

Имитированные запахи - это не только запахи, напоминающие запах разлагающегося белка. Многие цветки, опыляемые жуками, обладают сильным запахом фруктов. Имитируется ли в этом случае фруктовый запах и при этом активируются ли врожденные инстинкты жуков, поедающих фрукты, или жуков, происходящих от питавшихся фруктами предков? В последнем случае возникает вопрос: сколько поколений сменилось до того, как этот обратный контакт был утрачен, а запах стал абсолютным?

Все становится гораздо проще, если обратиться к феромонам. Запахи как сигналы более важны для насекомых, чем для человека: насекомые живут в мире запахов; именно запахи служат сигналом к началу какой-либо активности насекомого. Запахи, особенно запахи, связанные с системой размножения насекомых, могут быть очень специфическими и оказывать чрезвычайно специфическое действие. Запахи - весьма существенный компонент в системе половой аттрактации. Входящие в эту систему цветочные запахи запускают половые реакции у воспринимающих их особей. Кёлленберг (Kullenberg, 1973 а) и его сотрудники (Priesner, 1973) изучили природу активных веществ цветков Ophrys. По-видимому, одним из ключевых веществ в этом случае является γ-кадинин. Электроантеннограммы показывают, что реакции на это вещество и на различные вещества, выделенные из отдельных частей (из губы) цветков Ophrys, чрезвычайно сильны. Абсолютная идентичность этих веществ и истинных феромонов [предполагаемая Кёлленбергом (Kullenberg, 1956b)] определенно не установлена.

Чрезвычайно сильный аттрактивный эффект феромонов может быть имитирован с помощью ароматических и терпеноидных веществ, используемых в качестве приманки для привлечения на далекие расстояния самцов эвглоссин. В этом случае и при отсутствии настоящего цветка можно получить существенную информацию о процессе опыления орхидных (Dressier, 1970). Все сказанное выше не кажется слишком неожиданным, здесь мы явно имеем дело с обманным синдромом: имитация одного запаха другим (Tengö, Borgström, 1977).

Наличие феромонов характеризует довольно сложный синдром, а именно синдром "меченных запахом территорий ухаживания" (Kullenberg, 1973). Кёлленберг писал, что самцы шмелей метят территорию запахом, выделяемым головными железами, касаясь челюстями листьев, веток и т. д. Во время этого процесса они и сами начинают сильно пахнуть: "самцы шмелей... функционируют как настоящие ароматные щеточки" (Kullenberg et al., 1973). Разница между этим способом метить территорию и собиранием ароматных веществ, описанным Фогелем, заключается в том, что в последнем случае самцы сами не издают запаха (или только в очень незначительной степени). Во всяком случае, такое выделение ароматных веществ может составить важную часть синдрома аттрактации места совокупления.

Запахи - это не только средство привлечения. Они очень важны для распознавания соответствующего полового партнера. Хилз (Hills, 1972) утверждает, что запахи в основном препятствуют межвидовой гибридизации у Catasetum. В этом случае запахи обусловлены 39 различными ароматическими веществами и замена одного из них может послужить препятствием для гибридизации. Причиной подобных замен могут быть мутации; возникающие при этом преграды для спаривания могут стать отправной точкой для видообразования еще до развития морфологических различий (Dodson et al., 1969). Качественные различия запахов у различных рас люцерны обеспечивают преимущественное посещение пчел (Loper, Waller, 1970). Не ясно, является ли отмеченное свойство врожденным, или это результат действия системы связи, характерной для медоносных пчел (ср. Waller et al., 1974). С другой стороны, Кёлленберг (Kullenberg, 1973) считает, что имеются очень незначительные различия между запахами Ophrys и их действием на различных опылителей при половой аттрактации.

Уильямс и Додсон (Williams, Dodson, 1972) показали, что самцов эвглоссин можно привлечь только одним химически чистым веществом, выделенным из ароматных веществ орхидных; добавка же какого-либо второго пахучего вещества может иметь даже негативный сопутствующий эффект. Последний факт свидетельствует о двойной роли запахов как аттрактантов и как механизмов изоляции. Поскольку в этом случае запахи тесно связаны с синдромом размножения пчел, обобщения в отношении аттрактации запахом следует делать с осторожностью. Спорным остается и вопрос о том, в какой степени запахи выполняют роль репеллентов (за исключением феромонов). В литературе встречается много ссылок на то, что медоносных пчел и шмелей отпугивают запахи разлагающегося белка, исходящие от цветков, которые обычно опыляются мухами, а также удушающие запахи (с. 196) и запахи жирной кислоты, исходящие от цветков, опыляемых летучими мышами.

Имеются данные о том, что высшие перепончатокрылые "метят пустые цветки", оставляя следы запахов там, где уже побывали. Легко наблюдать, как насекомые избегают посещать такие цветки, но этот эффект длится очень недолго (Simpson, 1966; Nunez, 1967). Подобное явление наблюдали в различных группах насекомых: у пчел (van der Pijl, 1954), шмелей (Kullenberg, 1973а), Xylocopa (Frankie et al., 1977, 1979). Напротив, у бражников не удалось обнаружить подобного явления: эти насекомые очень часто посещают одни и те же (пустые) цветки (Gregory, 1963). В опытах ван дер Пэйла (van der Pijl, цит. выше) был обнаружен пассивный эффект: мертвые пчелы оказывали то же действие. Однако в других опытах (Frankie et al. цит. выше) было обнаружено активное поведение и были проанализированы не только железы, вырабатывающие пахучие вещества, но и сами вещества.