8.2. Первичные аттрактанты. II - нектар

Если пыльца имеет весьма длительную (эволюционную) историю, то нектар, по-видимому, представляет собой новое образование и в основном присущ покрытосеменным. Сам принцип привлечения насекомых посредством выделения сладкой жидкости характерен также и для других групп растений: для грибов, голосеменных; но все эти случаи объединяет лишь общность функции, сами же выделяемые вещества не имеют ничего общего с нектаром высших растений^*. Никакой гомологии между опылительной каплей голосеменных и нектаром покрытосеменных нет, хотя обе жидкости принимают участие в переносе микроспор. Все эти примеры образования "нектара" у низших растений несут ту же экологическую функцию, что и цветочный нектар высших растений, а именно функцию привлечения животных.

^* (То, что они могут составлять основу меда (Maurizio, 1942), как это происходит и с жидкими выделениями тлей - медвяной росой, - может быть отмечено как курьез и как иллюстрация важной роли сахара, а не таксономического положения производителя. Описан мед Ephedra (Ordetz, 1952), основу которого составляет опылительная капля.)

Следовательно, можно не обсуждать происхождения и функцию выделения экстрафлорального нектара (см. ниже), если мы полагаем, что последний имеет совсем иную экологическую функцию.

Пыльца (микроспоры) играет весьма важную роль в жизненном цикле как более примитивных растений, так и покрытосеменных. За исключением нескольких апомиктических таксонов, пыльца является абсолютно необходимой стадией в жизненном цикле. Опылительная капля голосеменных, хотя и не играет столь важной роли, но все же занимает определенное сходное место в жизненном цикле этих растений. Напротив, нектар покрытосеменных, насколько сейчас известно, по-видимому, совершенно излишен и представляется напрасной тратой хорошего ассимиляционного материала; если не рассматривать его в связи с процессом опыления, то его присутствие, кажется, не имеет никакого смысла. В отличие от пыльцы, выделение нектара происходит независимо от генеративных органов цветка, даже если он обычно располагается внутри этих органов или около них.

Однако выделение нектара едва ли возникло в связи с опылением; имеются данные, что растения выделяли какое-то нектароподобное вещество еще до того, как в процессе эволюции появилось опыление. Фактически и теперь большая часть нектара, представляющего разбавленный раствор сахара, выделяется экстрафлорально, т. е. независимо от самого цветка.

Если рассматривать существующую ныне основную функцию нектара как первичную и главную, то очень трудно логически принять существование экстрафлорального выделения нектара, так как его эффект, если он есть, должен состоять в отвлечении насекомых от цветка. Для его объяснения были предложены довольно сложные гипотезы, но ни одна из них не представляется достаточно убедительной, особенно если учесть очень усовершенствованные выделяющие нектар структуры, которые иногда наблюдаются, например, у Pithecellobium (Elias, 1972). Существование экстрафлоральных нектарников у растений с цветками, выделяющими огромное количество пыльцы (Cassia; Estes, Thorp, 1975), также свидетельствует о том, что нектар должен выполнять еще какую-то функцию, не связанную с опылением.

Логически более уместно предположить, что образование нектара наблюдалось также и у предков покрытосеменных независимо от опыления и до него. Дауне (Downes, 1974) утверждал, что наличие и использование выделяемого сахара (в растворах), в том числе и медвяной росы, могло свидетельствовать о преадаптации древних групп насекомых к посещению цветков, когда появился цветочный нектар.

Активные нектарники имеются также на развивающихся листьях папоротника (Pteris; F. Darwin, 1877), где их наличие никоим образом не может быть связано с функцией распространения спор. Персивал (Percival, 1965), проводя исследования в Уэльсе, пришел к заключению, что ранней весной для пчел весьма существенным оказывается нектар орляка. Существование такого способа образования нектара предполагает, что множество экстрафлоральных нектарников, обнаруженных у высших растений, в особенности на листьях и брактеях, могли произойти независимо от нектарников цветков (ср. также Schremmer, 1969). И в самом деле, именно последние считаются более продвинутым образованием.

Выделение ассимилятов молодыми развивающимися органами, по-видимому, представляет собой общее явление. Цветущие стебли и молодые плоды Cactaceae бывают сплошь покрыты "бусинками" сладких капель. Диффузное выделение нектара из молодых листьев орхидных также хорошо известно. Шеффнер (Scheffner, 1979) описал у Cuscuta очень активные экстрафлоральные нектарники, объясняя их присутствие как способ избавиться от излишнего притока углеводов, неизбежного для любого паразита. Однако в природе выделение сахара таким путем наблюдается редко, так как он или немедленно удаляется насекомыми, или смывается дождем.

Для объяснения физиологического значения добровольной отдачи ассимилятов (выделение экстрафлорального нектара) были предложены различные гипотезы. Все они не более убедительны, чем экологическая гипотеза, о которой мы только что упоминали, но она по крайней мере дает возможность рассматривать нектарники как образование, более раннее, чем цветок, и возникшее независимо от него, а выделение цветочного нектара как использование и дальнейшее развитие уже существовавшей организации.

Легко доступный сахар экстрафлоральных нектарников отыскивается многими животными, питающимися сахаром. Особенно в тропиках этот нектар составляет весьма важную составную часть диеты многих насекомых (Zimmermann, 1932), например примитивных перепончатокрылых. Многие типичные посетители цветков также посещают экстрафлоральные нектарники (Knoll, 1930а), а полученные отрицательные результаты (например, Springensguth, 1935) можно объяснить либо тем, что растения изучались не в их естественной обстановке, либо тем, что авторы придерживались ошибочной исходной концепции относительно функции этих нектарников. В целом рассматриваемый независимый комплекс использования экстрафлорального нектара не имеет большого экологического значения для растения; скорее всего он носит паразитический характер, правда, без существенного вреда для растения. Однако эта интерпретация, которая сама по себе не совсем согласуется с эволюционными представлениями, становится еще менее правдоподобной, если принять во внимание тот факт, что муравьи, привлеченные экстрафлоральными нектарниками, образуют муравьиную гвардию, которая защищает растения от опустошения другими насекомыми (Bentley, 1976; Pickett, Clarke, 1979; Kaptur, 1979).

В литературе описан (Ford, Forde, 1976) синдром опыления, в основе которого лежит использование экстрафлоральных нектарников. Птицы, питающиеся нектаром, активно посещают нектарники в основании филлодиев, расположенных около соцветий Acacia pycnantha (и только там). Во время этих посещений птицы слегка касаются пыльников и рылец и, вероятно, при этом производят опыление. Выделение нектара происходит синхронно с цветением. Чем больше по размеру опылитель, тем больше может быть расстояние между источником нектара, с одной стороны, и расположением пыльников и рылец, - с другой, для того чтобы процесс опыления все еще был возможен. Использование экстрафлоральных нектарников в синдроме опыления, следовательно, предполагает, что опылитель в этом случае относительно велик, по крайней мере крупнее тех насекомых, которые используют цветочные нектарники. Это означает, что такие опылители должны потреблять большое количество энергии, что в свою очередь предполагает высокую продуктивность экстрафлоральных нектарников как одного из признаков, составляющих синдром опыления.

Однако даже если нектар и нектарники являются филогенетически более древними, чем опыление, и даже если выделение цветочного нектара и его экологическая функция представляют собой лишь использование уже существовавшего механизма, нет сомнения, что выделение нектара приобретает новый аспект в связи с возникновением потребности в цветочном аттрактанте подобного типа; следует, правда, отметить, что по частоте, вариабельности и продуктивности цветочные нектарники значительно превосходят экстрафлоральные. Существование экстрафлоральных, но брачных нектарников (т. е. нектарников, находящихся вне цветка, но играющих определенную роль в посещении цветка животными) также легче понять, исходя из этой точки зрения. Особенно хорошо такие нектарники развиты в циатиях Euphorbiaceae, причем аттрактант, выделяемый ими, представляет собой единственный аттрактант этих растений. У Poinsettia они столь велики и продуктивны, что используются даже птицами.

Можно отметить несколько случаев, являющихся исключениями. Так, у Malpighiaceae на наружной стороне чашечки часто встречаются полуэкстрафлоральные нектарники, вытянутые между длинными ноготками лепестков. Подобные же нектарники встречаются на листьях. Нектарники у Pedaliaceae, тропических Papilionaceae и Tiliaceae представляют собой целые, но уменьшенные цветки, не несущие каких-либо остальных функций цветка (van der Pijl, 1951, 1954). Подобно всем экстрафлоральным нектарникам, последние охотно посещаются муравьями.

Нектарники (Bonnier, 1879; Dvorak, 1968; Vogel, 1977; Fahn, 1979) обычно образуются плотными клетками. Способы выделения нектара могут быть разными. Одни нектарники имеют гладкую поверхность с тонкостенным эпидермисом, через стенки которого нектар выделяется диффузно. У других стенки шероховатые, покрытые образованиями, по внешнему виду напоминающими сосочки, но механизм выделения тот же. В тканях, в которых стенки эпидермальных клеток утолщены, имеются участки, где стенки клеток более тонкие; именно через эти участки и происходит выделение нектара. Целлюлозные стенки, кроме того, могут дегенерировать или разрушиться совсем. Сходным образом выделение может происходить через кутикулу, или кутикула может отделиться от целлюлозных стенок, или разрушиться. Такие различия обнаруживаются у очень близких видов и поэтому имеют таксономическое значение (Daumann, 1935). У других растений нектар может выделяться через напоминающие устьица отверстия с более или менее неподвижными стенками. Некоторые экстрафлоральные нектарники совершенно необычны, например у Opuntia monacantha они образованы кончиками колючек. Следовательно, термин "нектарник" объединяет не какие-то родственные морфологические структуры, а структуры, несущие только определенную экологическую функцию.

С физиологической точки зрения происхождение нектарников также неодинаково. Первоначально, вероятно, нектар вырабатывался флоэмой и представлял собой измененный раствор, проходящий через ситовидные трубки (Agthe, 1951; Lüttge, 1960; Frey-Wyssling, Häusermann, 1960). Поэтому нектарники часто расположены на флоэмных тяжах или около них.

Некоторые напоминающие нектарники органы в цветках, выделяющих большое количество пыльцы (Vitis), на самом деле являются органами, продуцирующими пахучие вещества. Vitis - функционально двудомное растение; пыльца так называемых гермафродитных цветков стерильна и служит лишь аттрактантом (Brantjes, 1978).

В других не типичных случаях нектар, по-видимому, выделяется в результате дегенерации определенных клеток или клеточных комплексов. У Araceae, где нектароподобное вещество выделяется сосочками рыльца (Knoll, 1922; Daumann, 1930b), подвергаются дегенерации только эти клетки. В экстрафлоральных нектарниках Opuntia monacantha, о которой мы уже упоминали (Daumann, 1930а), дегенерирует весь клеточный комплекс кончика колючки.

Вопрос о том, можно ли описанные выше вещества или эксудаты рыльца, описанные Бейкером и др. (Baker et al., 1973), называть нектаром, даже если они частично или полностью выполняют ту же функцию, является спорным.

Один из выводов, который вытекает из гипотезы, предполагающей существование нектарников до возникновения комплекса признаков, входящих в тот или иной синдром опыления, и независимо от них, состоит в следующем: наличие более или менее рудиментарных нектарников в цветках, выделяющих большое количество пыльцы, или в анемофильных цветках нельзя считать прямым доказательством происхождения таких цветков от цветков, образующих в качестве аттрактанта нектар, как принималось без достаточных на то оснований более ранними исследователями.

В большинстве случаев нектар остается в нектарнике до тех пор, пока он не будет кем-то использован, но известно много примеров существования вторичных нектарных вместилищ, обычно в виде длинных шпорцев, в которые стекает нектар (Linaria; Viola). В некоторых случаях образования, описанные как нектарники, на самом деле могут быть такими вторичными вместилищами. Специализированные опылители, по-видимому, предпочитают узкие нектарники, вероятно, потому, что в данном случае снижается конкуренция.

Нектарники имеют очень характерную поверхность, обычно темную, желтовато-зеленую я блестящую. У некоторых цветков есть органы, по внешнему виду напоминающие нектарники, но не образующие нектар. Функция этих заметных (настоящие нектарники обычно хорошо укрыты) псевдонектарников до сих пор остается неясной. Если наличие псевдонектарников в цветках Ophrys считать одним из признаков, присущих половому синдрому, то даже самыми тщательными экспериментами не удалось бы показать, что к этому синдрому имеют отношение удивительные псевдонектарники Parnassia; эти противоречия отчасти могут быть обусловлены тем, что эксперименты выполнялись с насекомыми, у которых были выработаны условные рефлексы^*. Однако имеются экспериментальные данные (Daumann, 1960), позволяющие считать, что псевдонектарники привлекают по крайней мере двукрылых, и что они составляют значительную часть аппарата аттрактации некоторых цветков (Kugler, 1955а).

^* (Но у какого насекомого в природе не вырабатываются условные рефлексы?)

Выделение нектара в большой степени зависит от физиологического состояния растения (Huber, 1956). Но даже у здоровых растений, получающих нормальное питание, выделение нектара подчинено более или менее выраженному автономному ритму, который соответствует периодичности процесса опыления. Так, многие цветки, опыляемые ночью, оказываются совершенно сухими в течение всего дня; у других растений нектар обильно выделяется утром, а днем - нет, и с полудня цветки сухие. У некоторых цветков выделение нектара начинается только днем. Обычно нектар лучше выделяется в сухую (но не слишком сухую) теплую погоду.

У некоторых растений выделение нектара происходит уже после цветения (Sernander, 1906; Daumann, 1932) и является признаком, присущим, возможно, синдрому распространения семян. У Myrmecodia такой нектар входит в состав пищи для муравьев, обитающих на растении. Если выделение нектара примитивными экстрафлоральными нектарниками, о которых мы говорили выше, прежде всего связано с молодыми и развивающимися органами, то постфлоральное выделение нектара, будучи связанным со стареющими органами, вероятно, представляет собой совершенно иное явление.

Концентрация сахара в нектаре обычно варьирует от 25 до 75% (Percival, 1961; Gottsberger, 1973). Относительное содержание глюкозы, фруктозы и сахарозы (другие сахара относятся к второстепенным) меняется, но эти качественные изменения, по-видимому, не связаны с различными классами опылителей. Вместе с тем концентрация и количество нектара весьма существенны в энергетическом бюджете опылителей. Об этом много писали. Однако такой показатель, как концентрация, не всегда удобно использовать в исследованиях по экологии опыления. Концентрация свежего нектара в только что открытых цветках может иногда свидетельствовать о физиологических аспектах выделения нектара, но она во многих случаях чрезвычайно сильно меняется с изменением метеорологических условий. В очень сухую погоду нектар может кристаллизоваться на нектарниках, если последние достаточно открыты, но если нектарники ничем не защищены, то нектар может также смываться дождем. Основные защитные меры - те же, что и при защите пыльцы: закрывающиеся в плохую погоду цветки, закрытые или поникающие цветки, узкие трубки, по которым не может проникнуть вода, покров из волосков, задерживающий воду и т. д.

Низкая концентрация сахара в нектаре означает меньшее количество пищи (энергии), но, с другой стороны, насекомым-опылителям нужна также и вода. Повышенная вязкость при высоких концентрациях нектара может неблагоприятно сказаться на некоторых аспектах взаимоотношений опылителей и растений. Составленный Бейкером перечень концентраций сахара в экстрафлоральном нектаре некоторых ямайских растений (1975, данные из работы Persival) свидетельствует о постоянстве средних значений для различных групп опыляемых растений - 20-25% и большом разбросе величин внутри той или иной группы - 5-50%.

Хеморецепторы насекомых-опылителей очень чувствительны к сахару, и обычно пороговая величина чувствительности составляет менее 10%. По мнению Фри (Free, 1965), более концентрированный нектар имеет селективное преимущество в том случае, если опылителей очень мало. В процессе превращения нектара в мед концентрация сахара возрастает, сахароза инвертирует и прибавляется немного других веществ, например муравьиной кислоты. В меде попадаются и пыльцевые зерна (Zander и другие книги), причем частично они попадают туда случайно во время сбора нектара, а частично - как примесь из хранилищ пыльцы.

Нектар - это не чистый раствор углеводов. Бейкер и Бейкер (Baker, Baker, 1973, 1975) показали, что в большинстве исследованных ими нектаров кроме веществ, которые могут быть внесены попадающими пыльцевыми зернами, содержатся в различных количествах аминокислоты и липиды (белок же содержится в ничтожно малых количествах). Полагают, что не все группы опылителей используют нектар как основной источник азота; некоторые могут получать его из других доступных источников (пчелы, мухи, птицы). По-видимому, только для бабочек азот нектара чрезвычайно важен. Потребности бабочек в азоте еще не достаточно хорошо изучены, но Бейкер и Бейкер (Baker, Baker, 1973) предполагают, что в расчете на азот 12-25 посещений цветков оказывается достаточно насекомому, чтобы покрыть суточную потребность в азоте. Нектар сапромиофильных цветков значительно богаче аминокислотами. Пока не ясно, какую роль в комплексах признаков, относящихся к различным синдромам опыления, играет количество и состав аминокислот нектара. Бейкер (Baker, 1977) дал общий обзор всех входящих в нектар веществ, кроме сахаров. Экологическая функция предполагаемых задерживающих веществ: алкалоидов, фенолов и т. д., остается загадочной. Если, по мнению исследователей, состав цветочного нектара приспособлен к нуждам опылителей, то состав экстрафлорального нектара, особенно у низших растений, значительно проще (Baker, Baker, 1975).

Описано несколько курьезных случаев, когда нектар (и пыльца) оказываются ядовитыми для опылителей. Часть этих случаев - следствие их неправильного истолкования; например, очень часто опылителей убивают насекомые-хищники, поджидающие добычу в цветках или даже около экстрафлоральных нектарников (Knoll, 1930а); иногда нектарники оказываются ядовитыми для "иллегитимных" опылителей, например для пчел, посещающих цветки, опыляемые птицами. Другие случаи объяснить гораздо труднее (Maurizio, 1950а). Одной из причин этого явления может служить наличие редких сахаров (Geisler, Steche, 1962). Два из них - манноза и лактоза, ферменты для расщепления которых, очевидно, отсутствуют (излишни?) у высших перепончатокрылых (Sols, et al., 1960). Демьянович (Demianowicz, 1964) описал случай, когда в опытных условиях медоносные пчелы отказывались собирать нектар с Nicotiana rustica, если им в то же время предлагали сахарный сироп. Когда сироп кончался, пчелы все же не посещали Nicotiana, несмотря на обильный нектар и благоприятные внешние условия. Вопрос о том, полезен или вреден окажется мед для человека, совершенно излишен для опылителей. Этот эффект, по-видимому, обусловлен токсинами (Carey et al., 1959; Maurizio, 1975; Pryce-Jones, 1943). По данным Лича (Leach, 1972), токсином нектара Rhododendron служит ацетиландромедол.

Нектар обладает столь сильными аттрактивными свойствами, и насекомые так усердно разыскивают его, что посещают случайные цветки, не имеющие нектара, если они располагаются рядом с нектароносными цветками. Таким путем можно обеспечить опыление разновидностей растений, не имеющих нектара, посадив их между нектароносными растениями: насекомые в поисках нектара посетят и эти растения (Bohn, Davis, 1964).

Из всех аттрактантов нектар, по-видимому, наиболее привлекателен для всех групп животных, как позвоночных, так и беспозвоночных, поэтому любой доступный источник нектара используется любым животным, которое может его извлечь. Таким образом, всегда имеется опасность кражи нектара, особенно мелкими насекомыми, которые способны извлекать нектар, не касаясь пыльников и рыльца; тем самым они лишают цветок его аттрактанта, не производя при этом никакой полезной работы. Особенно часто воруют нектар муравьи, гладкие твердые тела которых, конечно, не очень приспособлены для переноса пыльцы. Помимо крупных насекомых, которые весьма точно приспособлены к опылению того или иного цветка, цветок могут посещать и более мелкие опылители, принимающие случайное участие в опылении, причем делают это они довольно "грязно" вследствие своей многочисленности и продолжительной активности в цветке (ср. активность Taeniothrips ericae в цветках Calluna).

Особый вид воровства нектара осуществляется насекомыми, у которых хоботки настолько тонки, что достигают нектара, не касаясь пыльников и рыльца, и настолько длинны, что остальная часть животного остается вне цветка, например когда цветок, опыляемый обычно пчелами, посещается бабочками (Schremmer, 1953).

Если насекомое достаточно мало, то оно будет сохранять "чистыми" пыльники и рыльца, поэтому его активность будет постоянно носить характер воровства в любом цветке с нектарной аттрактацией. Вместе с тем крупные насекомые в примитивных открытых цветках будут производить довольно грязное опыление; следовательно, воровство в таких цветках - явление крайне редкое. Интересно, что воровство оказывается возможным только в сложных цветках, структура которых как раз и направлена на предотвращение его. Посещения насекомых, определяемые как воровство, заключаются в том, чтобы перехитрить именно эти структуры.

В экологии опыления различают простое воровство и разрушение, производимое ворами, которые не могут забраться в цветок и украсть нектар таким образом, но могут прокусить или пробуравить дырку в околоцветнике и достать нектар снаружи. Именно так поступают некоторые шмели с мощными челюстями, оставляя очень характерные продолговатые отверстия на трубке венчика. Как только будет проделан такой вход, и другие насекомые начинают его использовать, проделывая тот же самый путь (Schremmer, 1955), даже чешуекрылые и птицы (Porsch, 1924). Птицы могут пользоваться клювами для того, чтобы проделать дырку. Все это приводит к нарушению баланса в системе опыления, и можно предположить, что такие цветки останутся неопыленными. То что это не всегда так, показано, например, для Melampyrum (Meidell, 1945): насекомые получают нектар через отверстия в трубке венчика, однако, чтобы получить пыльцу, этим же самым насекомым приходится выполнять "обычные" действия, которые приводят к опылению. Подобный же случай был описан Масиором (Macior, 1966): матки Bombus affinis просверливают шпорцы Aquilegia и воруют нектар через эти отверстия, но пыльцу они собирают "правильно". Если матки выполняют обе эти процедуры, то рабочие пчелы обычно только одну. Показано также (Hurd, Linsley, 1963), что одиночная пчела (матка) прокусывает дырку в почках Proboscidea arenaria и проникает в нераскрытый цветок для сбора пыльцы. Нектар же в этом случае собирается "обычным" путем из полностью открытых цветков. При этом опыление все же производится. Самцы собирают только нектар, но, возможно, происходит и аттрактация "места совокупления".

Один из исследователей (которого мы не называем) пришел к выводу, что воровство нектара не приносит вреда растению: незначительное количество нектара остается в цветке (Trifolium pratense), и легитимный опылитель будет "работать" интенсивнее, чтобы достать его; следовательно, опыление гарантировано еще надежнее. Может быть, это и так, но, если цветок проколот, следующие посетители будут стремиться войти в цветок тем же путем, и никакого опыления не произойдет. Кроме того, эти последние наблюдения были сделаны в культивируемом сообществе, где экологическое равновесие уже нарушено. Мы не уверены, что подобные эффекты будут проявляться и в ненарушенном биоценозе.

Некоторые насекомые являются "законченными" нектарными ворами и, по-видимому, окончательно утратили инстинкт к "нормальному" посещению цветка, например пресловутый Bombus mastrucatus, который, как известно, прокусывает дырку в венчике, хотя он мог бы легко вползти в венчик и добраться до нектара обычным путем. В тропиках виды Xylocopa являются типичными нектарными ворами; сравните также кражу нектара у Kallstroemia grandiflora.

В только что раскрытом цветке нектар сам по себе является очень мощным аттрактантом и может заменять в этом случае другие зрительные аттрактанты. Цветки, выделяющие много нектара, часто имеют менее яркие венчики, чем их родственники с меньшим количеством нектара (ср. крупные широко открытые цветки Rubus fruticosi и мелкие полузакрытые щетковидные цветки R. idaeus). Такие сравнения можно делать только в том случае, если проводить их между таксонами, обитающими рядом друг с другом и конкурирующими за одного и того же опылителя.