5.3. Перекрестное опыление и самоопыление

После того как Кёльрейтер и Шпренгель обнаружили перекрестное опыление, некоторые ботаники стали полностью отрицать самоопыление, что привело к созданию так называемого закона Найта - Дарвина (Darwin, 1876). Этот "закон" способствовал неоправданным поискам механизмов перекрестного опыления даже там, где их не было, и поискам защитных приспособлений против самоопыления.

Способствовал такому положению и тот факт, что к этому времени еще не было понято основное различие между самооплодотворением как генетическим явлением и самоопылением (см. ниже).

Опыт, основанный на филогенетических данных, показывает, что перекрестное оплодотворение (аутбридинг^*) имеет положительное значение. По-видимому, общепризнано, что это положительное значение обусловлено огромной генетической изменчивостью, создаваемой в результате постоянных генетических рекомбинаций у гетерозиготных особей при скрещиваниях на видовом уровне (Grant, 1955; Stebbins, 1957). Мутации различного происхождения проявляются совместно, усиливаются благодаря интеркроссингу и могут в благоприятных случаях взаимодействовать таким образом, что создадут новый более приспособленный организм или даже дадут ему возможность занять новую экологическую нишу. Таким образом, аутбридинг, по-видимому, является необходимым условием для того, чтобы половой процесс и диплоидная стадия имели бы положительный эффект в селекции (ср. Whitehouse, 1950 и ссылки). Изменчивость вследствие инбридинга, несомненно, менее значительна (см. гл. 12). В генетике понятия "ин-" или "аутбридинг" относятся к генотипу, т. е. к отдельному растению, включая все клональные подразделения.

^* (Терминология в данном случае очень запутана. Используемый нами термин "аутбридинг" означает половой процесс, при котором семена образуются путем объединения гамет от двух генетически различных индивидуумов (генотипов). Напротив, при инбридинге семена образуются в результате объединения гамет от одного организма, т. е. путем самооплодотворения. Часто используемые другие термины, как, например, ауткроссинг, кроссбридинг и т. д., слишком неясны и только усиливают путаницу, наблюдающуюся особенно в литературе по размножению растений, где термин "гейтоногамия" (также внутри клона) вызывает дополнительные трудности, но нисколько не помогает разобраться в запутанной и без того терминологии, которая имеется даже в термине "гибридизация". Последний термин следует употреблять только в случае процесса оплодотворения между гаметами, представляющими два различных таксона, т. е. между двумя различными геномами.)

С другой стороны, в классической экологии опыления понятия "самоопыление" и "перекрестное опыление" использовали только по отношению к цветку. Эти два процесса получили названия автогамии - опыление происходит внутри одного цветка, и аллогамии - пыльца из одного цветка переносится на рыльце другого. Аллогамию можно подразделить соответственно на гейтоногамию (оба цветка принадлежат одному растению) и ксеногамию (цветки принадлежат разным растениям). В генетическом смысле гейтоногамия эквивалентна автогамии, но она включает часть такой же работы опылителя, какую он совершает при ксеногамии. Ксеногамия тоже может быть генетически эквивалентна автогамии, если растения принадлежат к одному клону. Самонесовместимостью^* объясняется то, что многие садовые разновидности обычно не завязывают семян даже после ксеногамии, а также, возможно, и то, что многие растения в естественных условиях не образуют семян, например Butomus umbellatus, растущий в небольших озерах; дело в том, что такие популяции представляют один клон, т. е. генетически идентичны. Путаница между понятиями "гейтоногамия" и "ксеногамия" в старой литературе сделала очень затруднительной возможность оценить надлежащим образом частоту использования растениями самонесовместимости.

^* (Обычно используемый термин "самостерильность" - логически неверен; стерильность, как и фертильность, сама по себе является условием и не оказывает никакого воздействия на результаты опыления. Стерильный индивидуум не может производить потомство ни при каких обстоятельствах.)

Важный раздел в экологии опыления связан с изучением преград, препятствующих размножению (ср. Baker, 1960), даже если многие из таких преград относятся к области других разделов биологии. В приведенный ниже список включены многие из таких особенностей, которые не будут обсуждаться дальше.

Если мы допускаем, что отбор благоприятствует аутбридингу, то все равно есть по крайней мере два явно невыгодных момента при производстве потомства. Это, во-первых, хаотическое рассеивание пыльцы и неразборчивое скрещивание в смешанных растительных сообществах. Успешное межвидовое скрещивание, конечно, может привести к созданию новых видов, но большая часть опылений такого рода безуспешна. Во-вторых, это инбридинг, который (в случае успеха) приводит на протяжении нескольких поколений либо к вырождению гибридов и ограничивает возможности для адаптации к новым условиям, либо становится отправной точкой для образования успешно скрещивающихся видов.

Преграды, препятствующие гибридизации, могут быть разделены на две группы:

А. Вегетативная изоляция:

1. Географические (исторические) преграды.

2. Специфичность местообитания: виды разделены вследствие произрастания в различных местообитаниях.

3. Специфичность местообитания гибридов: существующие в местообитании условия могут оказаться неподходящими для гибридов.

Б. Репродуктивная изоляция:

4. Сезонность в цветении.

5. Специфичность опылителя, включая его постоянство и монотропный тип питания. Изоляция может быть механической из-за различий в морфологии единиц опыления, включая различия между способами попадания пыльцы к опылителю, и этологической из-за различий в сигналах (аттрактантах, ср. V Grant, 1949).

6. Статистический эффект обратного скрещивания: до тех пор пока гибридная популяция составляет меньшинство по сравнению с родительскими популяциями и пока не происходит ошибок при опылении или оплодотворении, она скорее всего будет вновь случайно скрещена с родительской популяцией, а не самоопылена. Гибридный геном, следовательно, очень быстро разбавляется генами родительской популяции.

7. Межвидовая несовместимость при опылении и оплодотворении: пыльцевое зерно не прорастает на рыльце, или развивающаяся пыльцевая трубка взаимодействует со столбиком таким образом, что мужское ядро не достигает яйцеклетки.

8. Несовместимость гамет.

9. Несовместимость эндосперма.

10. Гибриды нежизнеспособны (в естественных условиях!) или стерильны.

Для того чтобы самоопыление было успешным, т. е. семена завязывались при опылении собственной пыльцой, необходимо, чтобы соблюдались два независимых условия, а именно самоопыление (перенос пыльцы) и самооплодотворение, т. е. самосовместимость. Преграды, препятствующие самоопылению, частично те же, что и препятствующие гибридизации, о которых говорилось выше, а именно в пунктах с 7 по 10. Кроме того, существуют внешние преграды, которые частично играют отрицательную роль, предотвращая самоопыление, а частично положительную, способствуя перекрестному опылению.

Исследователей в области экологии опыления интересует не столько генетическая сторона вопроса, сколько внешние приспособления, способствующие перекрестному опылению. Эти приспособления определяют в зависимости от их влияния на две функции единиц опыления (часто ошибочно называемыми "полами").

• а) Дихогамия - все цветки идентичны; выделение и восприятие пыльцы в каждом цветке разделено во времени.
• б) Херкогамия - все цветки идентичны; функции пространственно разделены в каждом цветке.
• в) Гетероморфизм - обе функции выполняются в одно и тоже время в одном и том же цветке, но существуют различные, функционально комплементарные и независимые типы цветков.
• г) Раздельнополость ("однополость") - две функции разделены в двух различных цветках:
  • г₁ - на одном и том же растении (однодомность),
  • г₂ - на различных растениях (двудомность).

Все эти приспособления не исключают друг друга и могут функционировать совместно, а также вместе с внутренними преградами, перечисленными выше. Такая избыточность непонятна; она могла сохраниться от более ранних синдромов опыления, оставленных на пути эволюции, и часто функционирует у современных форм. Чтобы правильно понять, почему необходимо избегать самоопыления, следует учитывать не только то, что при самоопылении многих видов образуются очень плохие семена, но и то, что неподходящая пыльца часто оказывает отрицательный эффект, в крайних случаях очень схожий с отравлением. Эволюция опыления часто шла по пути экономичности. Предотвращение напрасной траты пыльцы и яйцеклеток, по-видимому, является оправданным; оно наблюдается и в царстве животных. Следовательно, перечисленные выше способы касаются не столько самого процесса опыления, сколько экономичности и предотвращения возможности бессмысленного или даже губительного опыления.

Обычно опылитель, собрав пыльцу и нектар, покидает цветок и больше к нему не возвращается, но бывают случаи, когда насекомое тут же возвращается к цветку, который только что покинуло (Stanhopea; van der Pijl, Dodson, 1966). В таком цветке дихогамия может предотвратить бессмысленное опыление и потерю пыльцы.

В определенных синдромах опыления морфологические требования двух функций противоположны: например, очень важно, чтобы у ветроопыляемых единиц опыления и рыльца, и пыльники были свободно выставлены наружу, но при этом не мешали бы друг другу. В ответ на это требование возникла однополость. Однако такой же случай наблюдается и в наиболее развитых синдромах опыления: катапультирующий механизм Catasetum и других орхидных (van der Pijl, Dodson, 1966). Поллинии не могут катапультироваться против силы тяжести и поэтому воспринимающие ("женские") цветки переворачиваются, и поллинии высыпаются вниз, на рыльце.

Разделение двух функций в двух различных растениях - двудомность - один из самых надежных путей предотвращения самооплодотворения, хотя следует помнить о том, что распределение полов у растений редко подчиняется абсолютно постоянным принципам. Двудомность у хвойных^*, возможно, первична, но, вероятно, всегда вторична у покрытосеменных. Эффективность механизма достигается за счет того, что половина популяции не дает семян, и возникает опасность остаться неопыленными.

^* (Сама по себе двудомность, конечно, не первична; это выражение означает только, что предки голосеменных могли быть также двудомными. Термины "раздельнополость" и "однополость" относятся к отдельным цветкам, или единицам опыления, а не к растениям. Обсуждение этого вопроса см. в работе Heslop-Harrison, 1963, который, однако, утверждает, что в некоторых группах покрытосеменных "однополость" может быть первичной. Ссылки на литературу, в которой рассматриваются вопросы первичности и вторичности, см. также в работе Фегри (Fægri, 1980).)

Помимо "чистой", классической двудомности встречаются более сложные формы, когда кроме двуполых цветков имеются еще либо пестичные, либо тычиночные. Эти формы можно рассматривать как переходные, причем у некоторых из них не исключено самооплодотворение. На морфологическое развитие однополых цветков большое влияние оказывают противоположные требования, накладываемые двумя функциями: выработкой и восприятием пыльцы; такое влияние особенно заметно, когда редуцируется малоэффективный механизм привлечения. Анемофильные однополые цветки представляют собой крайние выражения этих функций и могут быть полностью различными.

Известны примитивные (?) стадии двудомности, являющиеся функционально активными, но морфологически никак не выраженные. В качестве примера можно привести Pimenta dioica, у которой аттрактантом служит нектар (Chapman, 1966). Этот тип двудомности не вызывает никаких вопросов, но в растениях, для которых характерна аттрактация с помощью пыльцы, пестичные цветки должны продуцировать некоторое количество пыльцы в качестве аттрактанта. Стерильная пищевая пыльца в цветках функционально пестичных известна у многих растений: Tetracera (Kubitzki, 1969), Vitis (Brantjes, 1975). У Fuchsia морфологически двудомные цветки функционально являются мужскими, и если в них и происходит завязывание семян, качество этих семян чрезвычайно низкое. Известно, что однодомность и в самом деле предотвращает автогамию, однако мы не располагаем никакими данными, свидетельствующими о подобном способе предотвращения генетически равноценной гейтоногамии. Следовательно, как мера предотвращения самооплодотворения однодомность не имеет очень большого значения, если она не соединена с дихогамией (см. ниже). В некоторых случаях возникает функциональная двудомность, проявляющаяся в том, что все мужские цветки отцветают до того, как откроются женские или наоборот: это так называемая гетеродихогамия, наблюдающаяся, например, у Acer spp. (ср. Stout, 1933; Gabriel, 1968). Преимущество однодомности в том, что все цветки потенциально способны дать семена.

Херкогамия - пространственное разделение пыльников и рылец - явление настолько обычное, что многие считают ее как нечто само собой разумеющееся и даже не подозревают о ее существовании подобно тому, как мольеровский Журден всю жизнь не подозревал, что он говорит прозой. Встречаются более выразительные стадии, например у представителей орхидных, или Asclepiadaceae. В общем, однако, наиболее вероятно заметить отсутствие херкогамии можно в самоопыляющихся цветках или на некоторых стадиях самоопыляющихся цветков (см. гл. 12.2). Будучи широкораспространенной, херкогамия обнаруживается часто вместе с дихогамией, но может встречаться и независимо, как у Tecoma radicans.

Дихогамия - разделение функций во времени, допускающее, однако, завязывание семян во всех цветках. Дихогамия включает в себя случаи протандрии и протогинии. Явление, противоположное дихогамии, т. е. когда обе функции осуществляются в одно и то же время, следовало бы назвать гомогамией^*.

^* (Подобно другим терминам, термин "гомогамия" многозначен, что нередко приводит к недоразумениям.

В работах некоторых итальянских исследователей этим термином обозначали автогамию. Кроме того, его используют для обозначения головок одного пола у представителей семейства Compositae. Зоологи понимают под гомогамией "преимущественное скрещивание между наиболее сходными особями", и некоторые ботаники именно в этом смысле используют термин "гомогамия" при описании динамики популяций (Straw, 1955).)

Самоопыление предотвращается, если пыльники лопаются, и пыльца высыпается до того, как рыльце готово к ее восприятию, хотя семена могли бы образоваться во всех цветках. Такое более раннее вскрывание пыльников, до созревания рыльца, называют протандрией; протогиния - более раннее созревание рыльца. Классический пример протандрии - Chamaenerium angustifolium; она широко распространена в различных семействах Compositae, Campanulaceae, Labiatae, Malvaceae, Caryophyllaceae, Leguminosae и др. Крайние случаи опадения пыльников до того, как созреет рыльце, наблюдаются у Soxifraga и Impatiens. Протогиния характерна для семейств Cruciferae, Rosaceae, Berberidaceae, Thymelaeaceae, Caprifoliaceae и Juncaceae; опадение столбика до раскрывания пыльников наблюдается у Parietaria и в сем. Annonaceae. У многих растений наблюдается частичная дихогамия; например, рыльце начинает функционировать еще до того, как прекратят функционировать пыльники. Таким образом, цветки сначала функционально однополы, а позднее - гермафродитны, тогда как при полной дихогамии должны быть две раздельные однополые стадии.

В сущности, цветок представляет собой конец стебля и "естественное" развитие его элементов - центрипетальное. Это значит, что нижние листья образуются раньше верхних, листья развиваются раньше прицветников, прицветники - раньше околоцветника и, продолжая эту последовательность, затем развиваются чашечка, венчик, андроцей, гинецей. Таким образом, протандрия является ни чем иным, как естественным следствием развития элементов цветка; единственное отклонение от этой естественной последовательности состоит в том, что на стадии развития чашечка - андроцей происходит временная задержка перед следующей стадией. Весьма примечательно, что протандрия преобладает в продвинутых семействах.

Если одновременное созревание пыльцы и рыльца представляет собой естественное последовательное развитие цветочных элементов, то протогиния в этом отношении довольно интересна, поскольку в данном случае наблюдается реверсия правильного хода событий. Трудно не связать это с тем фактом, что протогиния служит более эффективным средством защиты против самоопыления, чем протандрия. Как только пыльца прорастает на рыльце, начинается конкуренция за семязачатки. Ясно, что в этих условиях восприимчивость рыльца даже в течение нескольких часов до раскрывания пыльников будет означать, что любая аллогамная пыльца, полученная в этот промежуток времени, как правило, осуществит оплодотворение. Напротив, протандрия, чтобы быть наиболее эффективной, должна быть общей; иными словами, вся собственная пыльца должна быть вынесена из цветка до того, как откроется рыльце. Только в том случае, если пыльники полностью опали до созревания рыльца, опасность попадания собственной пыльцы почти исключается, хотя часть пыльцы может остаться в цветке и смешаться с другой. Интересно, что протогиния была обнаружена в ряде очень примитивных в других отношениях семейств, например среди многоплодниковых (Polycarpicae), протандрия обнаружена в довольно продвинутом семействе Ranunculaceae. У цветков-ловушек протогиния является важным свойством, входящим в комплекс признаков синдрома опыления, что и "объясняет" ее возникновение, например, у Саlycanthaceae.

Приспособительный характер протогинии ясен как с точки зрения физиологии развития, так и с точки зрения функциональной физиологии; однако и протандрия носит приспособительный характер, особенно в ее более сложной форме, которая наблюдается, например, у Saxifraga или Geranium, где пыльники созревают и опадают один за другим. Эффект состоит в том, что пыльца образуется в течение длительного периода цветения, но в каждый определенный момент функционально активна только часть пыльцы. Подобная тактика растения - не рисковать всем сразу - хорошо коррелирует с тем, что цветки у упомянутых родов - открытые, и пыльники ничем не защищены. Лишь после того как опадет последний пыльник, рыльце начинает обнаруживать внешние признаки готовности к восприятию пыльцы. В плотных соцветиях многих видов Saxifraga, которые образуют одну единицу опыления, наблюдается несоответствие между сложным механизмом, предотвращающим самоопыление, и большими возможностями для гейтоногамии. Это же можно сказать и о плотных соцветиях Compositae, тогда как в других гейтоногамии препятствует дихогамия, носящая вторичный характер. Кроме того, различия между разными зонами соцветия в образовании и представлении аттрактантов (нектара и пыльцы) могут служить для опылителей указателем определенной стадии развития цветка (Helianthus; Free, 1970). В кистевидных соцветиях дихогамия обусловливает вторичную херкогамию, вплоть до центри-(акро)петального развития цветков, гарантирующего, что цветки в какой-то определенной зоне внутри соцветия являются либо мужскими, либо женскими. Это легко увидеть на примере соцветий Plantago: так, для Р major характерна отчетливая протогиния: столбик выступает из закрытого венчика, значительно позднее открывается венчик и развиваются тычинки. Частые случаи херкогамии, вызванные протандрией, коррелируют с привычкой шмелей садиться на нижнюю часть соцветия, и затем подниматься вверх; подъем по соцветию вверх обеспечивает лучшее положение опылителя по отношению к каждому цветку, чем спуск вниз. В этом случае опылители посещают сначала цветки в женской стадии развития с воспринимающим рыльцем, если оно уже функционирует, и только позднее покрываются пыльцой с молодых, более высоко расположенных цветков в мужской стадии развития с открытыми пыльниками. Напротив, как известно со времен Шпренгеля, осы, являющиеся основными опылителями Scrophularia nodosa, характеризующейся протогинией, ползают сверху вниз. В тропиках дихогамия затрагивает целый ряд систем одновременно (Nephelium - Khan, 1929; Persea - Stout, 1926), что приводит к вторичной двудомности. Очевидно, при этом эффективность дихогамии значительно возрастает.

У растений с раздельнополыми цветками обнаружен статический тип вторичной херкогамии в противоположность отмеченному ранее динамическому, или развивающемуся, типу, когда женские и мужские цветки (цветочки) занимают различное положение. Убедительным примером служат многие хвойные, нижние ветви которых несут мужские стробилы, а верхние - женские. Менее убедительные примеры представляют собой некоторые сложноцветные с однодомными цветками. Между прочим, если этот тип вторичной херкогамии не сочетается с дихогамией, то он не предотвращает гейтоногамию.

Крайний случай представлен соцветиями Ficus, цветки у которого однодомные, а две функции соцветия развиваются в различные промежутки времени, приводя к вторичной дихогамии (в этом случае пространственное разделение не очень значительно).

Все перечисленные вторичные механизмы приводят к более или менее полному предотвращению как гейтоногамии, так и автогамии. Даже если эффективность многих внешних механизмов далека от 100%-ной и некоторые из описанных ранее, без сомнения, истолкованы неверно, все же есть достаточно оснований считать, что в действительности имеется множество механизмов, препятствующих автогамии, а в некоторых случаях также и гейтоногамии.

Таким образом, дихогамия и другие механизмы предотвращают самоопыление. Кроме того, появление рыльца и столбика с развитием покрытосемянности создало условия для возникновения различных типов несовместимости, которые препятствуют самооплодотворению даже тогда, когда самоопыление произошло. Тем или иным способом они заменяют или дополняют первые механизмы; в некоторых же цветках они оказываются явно избыточными, например протандрия у полностью самонесовместимых цветков Butomus (Pohl, 1935). Этот последний факт неоднократно использовался в качестве аргумента против общепризнанной оценки внешних механизмов как части синдрома антисамоопыления. Этот аргумент явно ошибочен; филогенетически развитие внешних механизмов, препятствующих самоопылению, могло предшествовать развитию систем несовместимости; эти механизмы могли сохраниться как реликтовые уже после того, как были заменены на другой механизм. Трудно понять, почему наличие внешних факторов, предотвратающих самоопыление, не привело в конечном счете к физиологической самонесовместимости. Позже мы увидим также, что подобные реликтовые механизмы обнаружены и у автогамных цветков.

Самонесовместимость не всегда абсолютна; фактически она может варьировать от 100% до очень слабого предпочтения чужой пыльцы. Для многих цветков, в которых пыльца и воспринимающее рыльце должны приходить в контакт друг с другом при опылении, например у Fumariaceae или у многих Papilionaceae, несовместимость является необходимой предпосылкой для аллогамного опыления.

Система несовместимости и система так называемой псевдосовместимости могут быть обусловлены различными факторами. Топографически системы несовместимости могут функционировать при:

1. взаимодействии пыльцы и рыльца;
2. росте пыльцевой трубки по направлению к яйцеклетке;
3. слиянии ядер (ср. Linskens, 1975).

Природа и роль химических взаимодействий между пыльцевым зерном и поверхностью рыльца изучены только частично. Возможно, что в основе этих взаимодействий лежат различные принципы. Секреты рыльца могут оказывать не только положительное, но и отрицательное влияния на процесс прорастания пыльцы. Отрицательное влияние проявляется как при самонесовместимых комбинациях, так и в комбинациях с чужой несовместимой пыльцой (Baker et al. 1973; Martin, Ruberte, 1972; Heslop-Harrison, 1975, cp. 1979).

У некоторых растений взаимодействие пыльца-рыльце зависит от химических реакций между "веществами узнавания" [по данным Нокса и др. (Knox et al., 1972), для Populus] и веществами, образующими химические преграды, которые разрушаются ферментами (?), выделяемыми пыльцевыми зернами партнера при взаимодействии (у Brassica; ср. Roggen, 1972). Этот последний механизм легко объясняет тот факт, что механическое (ранение) (Laburnum; Jost, 1907), электрическое (Roggen, van Dijk, 1973) или ферментативное (убитой совместимой пыльцой) воздействия на рыльце устраняют химические преграды и, таким образом, обеспечивают свободный путь для других типов пыльцы, несовместимых в обычных условиях: "пыльцевой ментор". Было постулировано наличие защитной мембраны на рыльце; тогда активность опылителя могла бы привести к ее нарушению и тем самым была бы, обеспечена возможность для роста пыльцевой трубки. Если бы мембрана не разрывалась во время автогамного опыления, то прорастание пыльцы предотвращалось бы полностью.

Однако результаты, полученные при изучении роли поверхности рыльца, весьма противоречивы. Хеслоп-Харрисоны (Heslop-Harrison, Heslop-Harrison, 1975) показали, что у Caryophyllaceae белковоподобная оболочка сосочков рыльца играет определенную роль в активации фермента, необходимого для проникновения пыльцевой трубки. После удаления оболочки сосочков пыльцевые зерна прорастают, но пыльцевые трубки расти дальше не могут.

Вместе с тем у Camellia sasanqua после обработки холодным ацетоном был вызван усиленный рост пыльцевых трубок (Iwanami, 1973), а Мартин (Martin, 1969) обнаружил, что так называемая стигматическая жидкость содержит очень мало углеводов и значительно больше липидов и фенолов. Последние могут действовать как ингибиторы, и для их инактивации необходимы ферменты. Очевидно, однако, что делать какие-либо обобщения на этот счет еще рано^*.

^* (Особо интересующимся этим вопросом мы можем рекомендовать помимо обычной литературы Incompatibility Newsletter, издаваемый Euratom Ital, РО Box 48, Wageningen, The Netherlands.

Пыльцевые трубки в тканях рыльца можно продемонстрировать с помощью автофлуоресценции, флуоресценции, или используя обычные красители (Campbell, Nelson, 1973; Kho, Baër, 1970). )

О существовании химического барьера можно судить по таким фактам, как, например, "опыление в бутонах" (до того как система несовместимости сформирована; de Lange et al., 1974) или опыление в конце периода цветения (после разрушения этой системы; ср. Ascher, Peloquin, 1966). Некоторые необъяснимые пока эффекты обильного опыления несовместимой пыльцой могут быть также обусловлены химическим взаимодействием между пыльцой и рыльцем. Трудно понять, есть ли какая-либо связь с перечисленными различиями между автогамией, гейтоногамией на одном растении и клональной гейтоногамией.

Обильное опыление несовместимой пыльцой, своей собственной или пыльцой других видов, может, по-видимому, обладать чисто механическим эффектом: несовместимая пыльца занимает все воспринимающие участки на поверхности рыльца. Однако химические воздействия (несовместимая пыльца вызывает отрицательный эффект узнавания, блокирующий восприимчивость сосочков рыльца), вероятно, являются наиболее важными и сохраняются в течение некоторого времени после попадания несовместимой пыльцы, тем самым также предотвращая прорастание пыльцы, которая в другом случае была бы совместимой. У орхидных подобный эффект может сводиться к постоянному отравлению поверхности рыльца или тканей столбика. Таким образом, собственная пыльца не всегда бывает нейтральной, безвредной (ср. Ockendon, Currah, 1977).

Даже если пыльцевые зерна успешно проросли, рост пыльцевых трубок может быть настолько замедленным, что оплодотворения не происходит до завядания цветка. При этом неподходящими могут быть не только скорость, но и направление: несовместимые пыльцевые трубки теряют ориентацию и никогда не достигают семязачатка. В примитивных цветках с открытыми плодолистиками и выступом вместо рыльца и столбика подобных систем либо не существует вовсе, либо они весьма неэффективны.

Правда, обработка химическими веществами или гормонами или воздействие высокой влажности могут стимулировать прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок и препятствовать преждевременному опадению пестика, т. е. происходит опыление, которое в другом случае было бы безрезультатным.

В селекционной работе многие эффекты несовместимости могут быть сняты искусственно. Среди различных используемых методов применяют опыление в бутонах для медленно растущих пыльцевых трубок, опыление внутри завязи (Kauta, 1960) или даже оплодотворение в культуре завязи (Johri, 1971). Еще одну группу методов представляет собой химическая обработка.

Случаи псевдосовместимости, обусловленные условиями окружающей среды, составляют еще одну группу. Нарушение ингибиторной функции может наблюдаться при воздействии внешних факторов, таких, например, как высокая температура, продолжительность светлого времени суток, или внутренних, например возрастных. Подобно тому, как искусственная псевдосовместимость дает возможность судить о природе и локализации ингибиторных механизмов, псевдосовместимость, обусловленная внешними условиями, позволяет познать те метаболические процессы, которые лежат в ее основе. По-видимому, наиболее общим фактором является возраст: цветок, строго самонесовместимый в самом начале, становится постепенно в процессе развития менее самонесовместимым вследствие истощения ингибирующей системы, и в конце концов на поздних стадиях может произойти самоопыление. У многих растений функционируют внешние механизмы самоопыления, как, например, у Commelina соеlestis, у которой столбик и тычиночные нити скручены в один узел.

Даже если с помощью искусственных методов удается обойти систему несовместимости, оплодотворения все равно может не произойти (Lester, Chadby, 1965). Последней преградой к самооплодотворению служит ядерная несовместимость и противоположный ей механизм - генетическая или ядерная псевдосовместимость, обусловливающая в очень незначительном числе случаев слияние ядер, которые обычно не сливаются. Генетические и физиологические проблемы, связанные с системами несовместимости, всесторонне рассмотрены в известных работах Линскенса (Linskens, 1967) и Панди (Pandey, 1960). Большинство исследователей придерживаются того мнения, что несовместимость появилась у покрытосеменных очень давно, но тем не менее ее происхождение носит полифилетический характер, поскольку три основные ядерные системы обнаружены в различных семействах (Lewis, 1955).

Псевдосовместимость можно рассматривать как своего рода меру безопасности: самонесовместимость является правилом и обусловлена структурой цветка: но, если не произошло перекрестного опыления, становится возможным самооплодотворение, в результате чего потомство все же образуется, хотя оно сильно страдает от инбредной депрессии. Степень такой депрессии варьирует от едва заметной, которую можно выявить только с помощью статистического анализа, до весьма значительной, при которой организмы выживают только в оптимальных искусственных условиях. Следует также отметить, что в природе как внешние, так и внутренние факторы, обусловливающие самонесовместимость, могут быть очень эффективными, хотя в искусственных условиях их действие может быть не столь заметным. Приведем в качестве примера обычный случай, когда пыльцевые трубки из собственной пыльцы растут медленнее, чем трубки из совместимой пыльцы. Если оба типа пыльцы оказываются на рыльце в одно и то же время, как это наблюдается во многих аллогамных цветках в естественных условиях, трубки из чужой пыльцы "обгонят" в росте трубки из собственной пыльцы, и при прочих благоприятных условиях их ядра произведут оплодотворение до того, как до завязи дорастут другие трубки. Таким образом, обстоятельство, которое в искусственных условиях не играет большой роли, в естественных условиях может стать решающим.

У некоторых цветков, рыльца которых могут воспринимать пыльцу в течение короткого промежутка времени, были обнаружены специальные механизмы, обеспечивающие перекрестное опыление. Так, у эфемерных цветков Nicandra через час после опыления рыльца уже засыхают и столбики опадают. У Mimulus две лопасти рыльца сближаются, почти касаясь друг друга, после определенного периода они опять открываются, если только за это время на рыльце не попадет совместимая пыльца - в этом случае лопасти рыльца остаются закрытыми.

Хорошо известно, что гетеростилия препятствует самоопылению, однако функциональные взаимоотношения гетеростилии и самонесовместимости еще не выяснены до конца. Левин (Levin, 1968) категорически отрицает, что гетеростилия у Lithospermum caroliniense способствует перекрестному опылению, и утверждает, что единственный эффект гетеростилии заключается в снижении числа семян. Однако с экологической точки зрения это представляется невероятным, поэтому высказываются и противоположные заключения относительно гетеростилии у Lythrum salicaria (Mulcahy, Caporello, 1970).

Генетические основы гетеростилии исчерпывающе описаны в литературе, которую здесь мы обсуждать не будем. Наиболее ярко гетеростилия проявляется в существовании двух типов цветков: длинностолбчатых и короткостолбчатых. Кроме того, наблюдаются различия в скульптуре и форме пыльцевых зерен, а также в размерах сосочков рыльца. Поэтому был предложен более общий термин - гетероморфизм.

У гетеростильных растений завязывание семян зависит в большей или меньшей степени от легитимности опыления. Опыление называется легитимным в том случае, если рыльце и пыльники находятся в одинаковом положении, например короткий столбик и короткие тычинки (из длинностолбикового цветка). Легитимное опыление всегда оказывается перекрестным. В данном случае можно сослаться на цифры, приведенные еще Дарвином в своей книге: если в результате легитимного опыления у Primula veris завязывается 100 семян, то после иллегитимного - 69 (коробочек) или 65 (семян). В других опытах результаты иллегитимного опыления варьируют от 100 до 0. Очевидно, что результаты иллегитимного опыления всегда одинаковы, независимо от того, является оно автогамным или ксеногамным. Однако результаты скрещиваний в природе отличаются от результатов даже тех скрещиваний, которые в эксперименте дают высокий урожай семян и после иллегитимного опыления.

Если морфологическое выражение гетеростилии имеет какое- либо функциональное значение, то, возможно, оно заключается в том, что пыльца из длинных и коротких тычинок собирается на различных частях тела опылителя. Однако исследования не подтвердили этого предположения; и даже более того, по-видимому, взятки в значительной степени состоят из смешанной пыльцы; попадание ее на рыльце того или иного типа случайное.

Орндаф (Ornduff, 1970) отмечал, что реакции несовместимости, сопутствующие морфологической гетеростилии, являются самой существенной частью подобных систем. Он предположил, что основной функцией системы несовместимости должно быть предотвращение образования вредных генотипов, тогда как гетероморфизм должен способствовать аутбридингу между совместимыми генотипами.

Следовательно, можно утверждать, что функция морфологического выражения гетеростилии в настоящее время еще не изучена надлежащим образом.

Результаты опыления зависят от скорости роста пыльцевых трубок. В одном из своих опытов Дарвин иллегитимно опылял цветки желтой примулы пыльцой другого (желтого) цветка, а через 24 ч легитимно переопылял пыльцой красной примулы. В результате было получено потомство с красными цветками, что указывало на крайне замедленный рост иллегитимных пыльцевых трубок.

Смит (Smith, 1970) измерил скорость роста пыльцевых трубок при иллегитимном и легитимном (проведенном через некоторое время) опылении. Если иллегитимное потомство генетически помечено и может быть распознано, то образование только 50 % иллегитимных семян указывает на задержку роста иллегитимных пыльцевых трубок. Ясно, что в данном случае следует учитывать и длину столбика.

Левин и Беруб (Levin, Berube, 1973) описали два разных, но очень близких вида Phlox, которые ведут себя как две гетеростильные морфы. Возможно, гетеростилия может служить толчком к видообразованию.

Классический, диморфный тип гетеростилии с двумя различными типами цветков известен у представителей Primulaceae, Rubiaceae, Boraginaceae, Oleaceae, Plumbaginaceae, Oxalidaceae, Polygonaceae; позднее он был обнаружен у представителей Turneraceae, Verbenaceae, Iridaceae, Gentianaceae и т. д. (ср. Vuillemier, 1967), Caesalpiniaceae, Capparidaceae, Commelinaceae (Voget, 1955).

Существуют два отклоняющихся типа гетеростилии. Один - гомостильный диморфизм, обнаруженный, например, у Armeria (Iversen, 1940). Он имеет все черты диморфной гетеростилии, за исключением того, что не наблюдается никакой разницы в длине столбика или положении пыльников. Этот пример показывает, что различия в длине столбиков являются более или менее случайным осложнением системы и что для общего случая термин "гетероморфизм" был бы более подходящим.

Другой интересный тип гетеростилии - триморфная гетеростилия, обнаруженная в семействах Lythraceae, Linaceae, Oxalidaceae, Pontederiaceae (ср. Baker, 1962); этот тип гетеростилии, несмотря на большую генетическую и морфологическую сложность, функционирует так же, как диморфная гетеростилия.

Трудности, связанные с функциональным объяснением морфологического выражения гетеростилии, не могут быть истолкованы как указание (такие предположения высказывались) на то, что гетеростилия является лишь более или менее автоматическим следствием системы несовместимости. Например, для Pontederia (Eichhomia) crassipes характерна триморфная гетеростилия (Barrett, 1977), но по данным Франсуа (François, 1964), отчетливо выраженной самонесовместимости у этого вида не наблюдается. Общая стерильность ее различных клонов должна быть обусловлена другими причинами. Наблюдения Орндафа и его сотрудников свидетельствуют о том, что между морфологическим и физиологическим выражениями гетероморфизма существуют все возможные комбинации. Орндаф (Ornduff, 1972) обнаружил целый ряд переходных стадий между абсолютной триморфной гетеростилией и гомостилией и автогамией в секции Corniculatae рода Oxalis. Эти стадии были интерпретированы как ряд "нарушений", вызванных, возможно, сочетанием инбридинга и "нечистого" опыления, тогда как виды, обитающие в постоянных условиях, обладают более консервативными системами размножения. Вместе с тем наши представления о развитии и происхождении гетероморфизма являются по меньшей мере предположительными.

Бейкер (Baker, 1966) предположил следующую последовательность развития гетеростилии в семействе Plumbaginaceae: несовместимость диморфизм пыльцы диморфизм рыльца → гетеростилия. Последняя могла бы затем стать защитной мерой против "бессмысленного" опыления. В конце концов именно гетеростилия может быть одним из путей, ведущих к "однополости", которую Бейкер (Baker, 1960) обнаружил у Mussaenda. Это факт, кстати ранее предсказанный Дарвином, является очень существенным, поскольку он объясняет, как в группах, защищенных от инбридинга различными механизмами, могла возникнуть двудомность [ср. соответствующий случай у Nymphoides, описанный Орндафом (Ornduff, 1966)].

Энанмиосмилия представляет собой особый случай гетероморфизма, когда столбик отклоняется от плоскости, проходящей через середину цветка, причем в одних цветках он отклоняется вправо, а в других - влево (ср. Thorp, Estes, 1975; Ornduff, Dulberger, 1978). Роль энантиостилии, так же как и других форм гетероморфизма, в установлении системы несовместимости неясна.

У Zyzyphus spina-christi был описан особый механизм, который может рассматриваться как временной эквивалент пространственной гетеростилии (Galil, Zeroni, 1967). В Израиле это растение характеризуется типичными протандрическими цветками, подобными цветкам Saxifraga aizoides. Однако эти цветки бывают двух типов: цветки первого типа в утренние часы функционируют как мужские, а после обеда - как женские. Цветки другого типа в послеобеденное время функционируют как мужские, а ночью и утром - как женские. Описанный механизм, как и другие подобные механизмы, перестает функционировать к концу периода цветения.

Проведенное нами обсуждение выявило большую изменчивость систем несовместимости у покрытосеменных. Общей чертой всех этих систем является их экономичность. Комплекс аллелей, обусловливающих несовместимость, часто настолько специфичен, что в естественных условиях несовместимость ограничена обычно одним растением. Это означает, что у двудомных растений имеется возможность завязать не 50, а 100% семян, а также то, что вся пыльца практически способна прорасти на рыльце любого другого растения этого вида. Легко заметить, что все перечисленные свойства обусловлены покрытосемянностью; у голосеменных же двудомность и дихогамная однодомность являются лишь предпосылками, причем обе весьма расточительны, а последняя, кроме того, часто и не очень эффективна.

В разд. 12.2, посвященном автогамии, мы еще раз вернемся к вопросам самоопыления и перекрестного опыления.