5.1. Опыление и адаптация

При описании основных принципов экологии опыления мы сталкиваемся с трудностями при определении основных понятий. Поэтому сразу же оговоримся, что под "адаптацией" мы понимаем статистическое соотношение, а именно когда в большинстве случаев определенная структура функционирует определенным образом, обусловленным морфологией и (этологией) рассматриваемых организмов. Такая адаптация может быть точно зарегистрирована. Исходя из этого, противопоставление понятий "адаптация" и "утилизация" (Goebel, Troll) становится несущественным, поэтому мы не согласны с "антиадаптационной" точкой зрения. Можно дать описание глаза или автомобиля, не принимая во внимание их функцию, но едва ли у кого-нибудь вызывает сомнение мысль о том, что для лучшего понимания той или иной структуры необходимо рассматривать ее с функциональной точки зрения. Как писал Моль, "Мы не вкладываем никакого гипотетического элемента, утверждая, что ухо или глаз полезны для человека... Полезность органа... не может отрицаться просто из-за того, что мы не знаем его функций". Вопрос о том, следует ли это называть адаптацией или утилизацией, является чисто семантическим. Вместе с тем было бы чрезвычайно опрометчиво полагать, что многие исключительно точные и сложные связи между животными и растениями, наблюдающиеся в процессе опыления, появились случайно в результате ненаправленной изменчивости (Wanndorp, 1974).

Однако это вовсе не исключает случайного опыления цветков насекомыми. Немногие цветки специализированы до такой степени, что их может опылять только один вектор. При переселении растений в новые, необычные для них районы с другой фауной высокоспециализированные растения, подобные Yucca или Ficus, остаются неопыленными, за исключением небольшого числа случайных опылений. При тех же условиях неспециализированные цветки опыляются самыми различными способами. Хорошим примером может служить миофильный цветок кокосовой пальмы, который в любых местообитаниях может опыляться разными насекомыми. Между американскими растениями и африканскими насекомыми нет никаких прямых адаптаций, но последние, адаптируясь, начинают использовать новый источник пищи.

Термин "коэволюция" ("сопряженная эволюция") часто употребляется для обозначения адаптаций между цветками и насекомыми. Некоторые авторы сравнивают процесс коэволюции с игрой в чехарду: небольшие изменения в цветке вызывают ответную реакцию у опылителя, которая в свою очередь вызывает изменения в цветке и т. д. Однако термин коэволюция не следует использовать для обозначения любых адаптаций между организмами, а только для направленных взаимных адаптаций. Попытки объяснить функциональные взаимосвязи с точки зрения морфологии или физиологических особенностей рассматриваемых органов необоснованны и противоречат простейшим правилам логики. Демонстрация того факта, что клейстогамные цветки представляют собой цветки, развитие которых приостановилось на ранних стадиях, явилась весьма убедительной, однако она не объяснила этого явления.

Адаптация имеет две стороны: положительную (адаптация к чему-нибудь) и отрицательную (адаптация против чего-нибудь). При этом часто одна из них логически вытекает из другой. Так, неясно, являются ли длинные узкие трубки или шпорцы, обнаруженные у опыляемых бабочками цветков, адаптацией к соответствующим хоботкам адаптированных к ним насекомых и случайно также к их инстинкту проникать в узкие отверстия хоботками, или это адаптация против других насекомых, добывающих нектар. Ответ, по-видимому, заключается в том, что обе адаптации развиваются одновременно и что реакция на давление отбора принимает одно направление, за исключением случая, когда пчелы оставляют больше нектара для бабочек, и, таким образом, цветки становятся более ценными для них. Отсутствие "посадочных площадок" в цветках, опыляемых колибри и бабочками, закрытые венчики цветков, опыляемых шмелями, и т. д., можно интерпретировать таким же образом. Все эти "адаптации" имеют как положительную, так и отрицательную стороны: они способствуют посещениям одних животных и исключают посещения других.

Общее направление эволюции опыления состоит во все большем совершенствовании, соединяя цветок и опылитель все более тесными взаимосвязями. Это приносит пользу каждой из сторон, но тесная взаимозависимость, как считают Бейкер и Хурд (Baker, Hurd, 1968), несет в себе и потенциальную слабость. Если один из партнеров исчезнет, то другой также погибнет, если он не выработает компенсаторный механизм. Расселение какого-либо одного партнера в новые области зависит от переселения и другого, при этом наиболее успешно приспосабливаются те виды, которые имеют весьма неспециализированную систему скрещивания, включая опыление (закон Бейкера).