Глава 5. Опыление у покрытосеменных

У покрытосеменных процесс опыления состоит из трех этапов: 1) освобождение пыльцы из "мужской" сферы цветка, 2) перенос ее в женскую сферу и 3) успешное помещение пыльцы на воспринимающую поверхность рыльца и прорастание пыльцевого зерна. За опылением следует оплодотворение. Процесс прорастания пыльцевого зерна как таковой не имеет отношения к экологии опыления; в данном случае для нас весьма существенно "правильное" попадание пыльцевого зерна на поверхность рыльца, влияющее на дальнейшую судьбу пыльцевой трубки и мужских ядер. У самонесовместимых растений успешный перенос пыльцы сам по себе не обеспечивает успешного опыления. Каждая из трех фаз опыления предусматривает большое разнообразие.

Цветок покрытосеменных можно рассматривать как совокупность спорофиллов^*; он развивается в целях более специализированного переноса микроспор, в этом отношении он более специализирован, чем плодовые тела и спорангиеносцы у других групп растений. Структуру цветка следует рассматривать с точки зрения экологии опыления, т. е. как функциональную единицу. Если не учитывать этого обстоятельства, то морфология цветка теряет всякий смысл, а само развитие цветка становится непонятным и может трактоваться лишь с позиций ортогенеза и подобных теоретических концепций.

^* (Спорофиллы по существу являются бесполыми даже в том случае, если имеется тесная связь между спорофиллом и половой функцией.)

Мы будем рассматривать цветок, исходя из функций его отдельных частей и не вдаваясь в излишние подробности его морфологии и эволюции. Объектом нашего обсуждения будет уже закончивший свое развитие простой цветок, схематически представленный на рис. 1; здесь же приведены и основные понятия и термины.

Началом цветения мы называем тот момент, когда пыльники и рыльца становятся доступными для опыляющих агентов либо вследствие раскрывания цветка, либо вследствие того, что эти органы высовываются из закрытого цветка. Все органы обычно бывают восприимчивыми не все время в процессе цветения. Цветение кончается, когда эти органы больше недоступны для опыляющих агентов. Как в начале, так и в конце цветения могут быть "стерильные" периоды, когда пыльники или рыльца, несмотря на действие опыляющих агентов, не функционируют. Если исходить из такого определения цветения, то можно сказать, что у клейстогамных цветков цветения вообще не бывает. Мы рассматриваем "цветение" как функцию цветка и не согласны с использованием этого термина применительно к отдельному органу, например "цветение тычинки". В процессе цветения цветки могут временно закрываться, причем иногда на очень продолжительный период времени; в этом случае их трудно отличить от увядших (Ipomea spp.).