4.4. Опыление у голосеменных

Опыление у голосеменных занимает как бы промежуточное положение между простым рассеиванием (микро-)спор у низших растений и собственно опылением. Как и в случае опыления, возможности прорастания ограниченны: если пыльцевое зерно не достигнет микропиле совместимого семязачатка в женском стробиле, то оно не сможет прорасти и образовать мужские половые клетки.

Из-за отсутствия рыльца воспринимающей поверхностью "женского цветка" голосеменных является микропиле семязачатка или примыкающая к нему чешуйка стробила. Мы не располагаем данными, свидетельствующими о том, что эти воспринимающие поверхности избирательно взаимодействуют с пыльцевым зерном или с пыльцевой трубкой. Следовательно, несовместимость у голосеменных, если она вообще существует, обнаруживается на гаплоидной стадии: между ядрами или между мужским ядром и женским эндоспермом, а не при взаимодействии гаплоида и диплоида, столь важном в системах несовместимости у покрытосеменных. Если рассматривать опыление в широком смысле слова, включая в него как опыление у голосеменных, так и опыление у покрытосеменных^*, то приходится признать, что оно имеет полифилетическое происхождение, т. е. что переход от микроспоры к пыльце происходил независимо в различных развивающихся линиях сосудистых споровых, в том числе и тех, которые дали начало современным высшим растениям: голосеменным и покрытосеменным.

^* (Это мы считаем вполне допустимым, но возражаем против идеи включить также перенос микроспор у сосудистых споровых. В макроспорангии имеются структуры, очень похожие, например, на рыльце (см. Maheshwari, 1960), но их происхождение совершенно иное. Это, конечно, не означает, что невозможны одинаковые механизмы переноса.)

Поскольку хвойные преобладают в количественном отношении по сравнению с остальными голосеменными и поскольку для хвойных характерно, если не присуще им исключительно, ветроопыление, можно легко прийти к неверному выводу о том, что все голосеменные опыляются ветром. Исходя из возможности полифилетического происхождения голосеменных, следует не меньшее, а быть может, и большее значение придавать способам опыления в других порядках, помимо хвойных. У Ginkgo такой же способ опыления, как и у хвойных, хотя оплодотворение может произойти даже после отделения макроспорангия.

У саговниковых (Cycadales) по разрозненным наблюдениям по крайней мере некоторые виды опыляют насекомые; пока не ясно, случайные ли это наблюдения или постоянно присущий некоторым видам способ опыления. Известно, что жуки, питающиеся пыльцой, посещают мужские стробилы Encephalartos и Zamia integrifolia (Wester, 1910), а пчелы небольших размеров собирают пыльцу Macrozamia [разновидность М. tridentata (Willd.); Regel по Schuster, 1932]. Поскольку эти растения двудомные (посещение насекомыми только мужских шишек не приводит к опылению), спрашивается, зачем насекомым посещать женские шишки? На стробилах Macrozamia наблюдали представителей полужесткокрылых (клопов). Опылительная капля может быть аттрактантом для мелких насекомых; вместе с тем очень сомнительно, что и подъем температуры, наблюдаемый только в мужских стробилах, может служить аттрактантом в тропиках. У некоторых саговников и мужские, и женские шишки имеют очень сильный запах. У отдельных видов этот запах очень неприятен для человека, и, напротив, он очень приятен у Macrozamia; именно поэтому растения этого рода посещаются пчелами. По данным Рэтри (Rattray, 1913), жуки посещают мужские шишки Encephalartos, привлекаемые запахом, а в женских откладывают яйца. Можно думать, что механизм опыления в данном случае соответствует механизму опыления некоторых покрытосеменных, в котором принимают участие полувредные насекомые, подобные Hadena или Chiastochaeta (см. разд. 8.5). Наконец, следует упомянуть, что Бэйрд (Baird, 1938), хотя и придерживается мнения, что пыльца саговников рассеивается ветром от одного стробила к другому, однако считает, что перенос пыльцы внутрь женской шишки Macrozamia (см. выше) зависит от насекомых, так как при опылении ветром пыльцевое зерно не может проникнуть в микропиле, расположенное слишком глубоко. Насекомых обнаруживали внутри шишек обоих полов. Таким образом, имеется достаточно оснований, чтобы признать определенную роль насекомых в опылении саговниковых, но окончательного вывода сделать нельзя, поскольку никому не приходилось непосредственно наблюдать, как насекомые переносят пыльцу от мужского стробила к женскому. Норстог и Стевенсон (Norstog, Stevenson, 1980) наблюдали, что личинки жуков-долгоносиков живут в мужских шишках (культивируемой) Zamia furfuracea; взрослые насекомые покидают их, будучи при этом покрыты пыльцой. Позже они внедряются между чешуйками женских шишек, куда не проникает ветер. В этом случае опять не ясен тип аттрактации, но факт завязывания большого числа семян вполне очевиден.

Принято считать, что у гнетовых (Gnetales) преобладает ветроопыление. Однако хорошо известно, что у нескольких видов, например у Ephedra campylopoda и Welwitschia, в мужских стробилах имеется один стерильный семязачаток (см. Porsch, 1958; мы не согласны с утверждением Бормана (Bornmann, 1972) о том, что Welwitschia опыляется ветром). Очевидно, его единственная функция - выделение (сладкой) опылительной капли для привлечения насекомых. У этих растений наблюдается совершенно иное явление, чем у саговниковых, у которых возможный аттрактант, а именно пыльца для питающихся пыльцой жуков, находится в мужской шишке, в связи с чем трудно объяснить причину привлечения насекомых к женской шишке. У гнетовых возможный аттрактант, а именно опылительная капля, образуется в женском стробиле, в мужском, по-видимому, нет ничего, что привлекало бы насекомых, и рудиментарный семязачаток выполняет эту функцию. Если принять общее филогенетическое правило, что органы никогда не возникают как рудименты, то следовательно, Ephedra и Welwitschia должны были произойти от растений с гермафродитными стробилами, которые позднее стали однополыми, подобно цветкам многих других ветроопыляемых растений. Некоторые виды Ephedra (см. Mehra, 1950) и Welwitschia остались более примитивными и до сих пор (частично?) опыляются насекомыми (Ephedra отмечена в работе Ordetz, 1952). Мужские стробилы Е. campylopoda обладают запахом фруктов. Эти примеры еще раз свидетельствуют о том, что опыление насекомыми должно быть более древним, чем разделение полов между отдельными особями и, возможно, также, что последнее появилось в ответ на вторичное ветроопыление, как это было у многих высших растений. По некоторым наблюдениям, у Gnetum насекомые собирают липкую пыльцу на ярких сладко пахнущих ночью мужских стробилах. В женских стробилах этого растения образуются сладковатые опылительные капельки (см. Hendryck, 1953). Несомненно, что было бы крайне интересно найти в стробилах этой группы голосеменных такие же свидетельства первичного гермафродитизма и опыления насекомыми, однако при этом следует соблюдать большую осторожность и не допускать поспешных обобщений; хвойные весьма отдаленно связаны с Gnetales, и их однополость может быть первичной, например однополые стробилы развились у их предков до того, как появились другие признаки, выделившие эти растения в голосеменные. Возможная первичная энтомофилия у саговниковых и гнетовых не исключает первичной анемофилии у гинкго и хвойных - быть может, единственной первичной анемофилии. В конце концов филогенетические связи между этими группами и покрытосеменными так неясны, что в отношении последней группы можно делать какие-либо заключения только по аналогии, но есть основания полагать, что образование нектара, заключенного в нектарниках цветка покрытосеменных, не первично.

Во всяком случае ясно, что проблемы, связанные с выяснением функций опылительной капли, не так просты, как кажется. По словам Мак-Уильямса (McWilliams, 1958), "поглощение микропилярной жидкости под воздействием пыльцы трудно объяснить". Дойл (Doyle, 1943) утверждает, что опылительная капля образуется у примитивных хвойных, тогда как у более продвинутых типов (Abies, Tsuga) воспринимающая функция переходит к выступам микропиле. Это может означать, что в процессе филогенеза данной группы закрепилась анемофилия, а первоначально существовавшая энтомофилия была утрачена. Однако Дойл и Кэм (Doyle, Кат, 1944) пришли к заключению, что нуцеллус недоступен для переносимой ветром пыльцы A. homolepis. Поэтому в процессе оплодотворения возникает пыльцевая трубка-посредник, растущая на поверхности семенной чешуи.