Насекомые и растения

В ходе биологической эволюции цветковые растения и насекомые появились независимо друг от друга, но они во многом взаимодействовали между собой и эволюционировали совместно. Эволюцию каждой из этих групп нельзя считать результатом независимого развития во времени; по-видимому, имела место коэволюция, при которой постепенные изменения, сохраняющиеся в одной из групп, оказывались благоприятными для другой и наоборот. Особенно отчетливо это проявляется во взаимосвязи между цветками и насекомыми-опылителями. Цветки поставляют насекомым пищу - пыльцу и нектар; насекомые в свою очередь осуществляют перекрестное опыление цветков, способствующее генетической рекомбинации и обеспечивающее данному виду растений изменчивость, необходимую для того, чтобы противостоять изменениям окружающей среды. Растение не выделяет, конечно, нектар "намеренно", с целью привлечь насекомых, и насекомое не осознает того, что оно переносит пыльцу с цветка на цветок, способствуя тем самым образованию семян; однако эти случайно возникшие в процессе эволюции взаимосвязи между растением и насекомыми обеспечивают прекрасное биологическое соответствие их друг другу и оказываются выгодными для обеих сторон. У некоторых растений появились в процессе эволюции цветки совершенно особой формы, облегчающей опыление насекомыми. Часто встречаются ярко окрашенные и сильно пахнущие цветки. Пчелы воспринимают не только видимый свет, т. е. цвета, доступные человеческому глазу, но также и ультрафиолетовое излучение. Если сфотографировать цветки на пленку, чувствительную к ультрафиолетовому излучению, то мы увидим их "глазами пчелы". При этом они будут выглядеть совсем для нас непривычно (рис. 15.1); обнаружатся какие-то линии, сходящиеся к нектарникам у основания лепестков и, очевидно, направляющие пчелу прямо к источнику пищи. Эти ультрафиолетовые отметки, вероятно, помогают также пчеле различать многочисленные типы цветков, которые в видимом свете кажутся очень похожими; благодаря этому насекомое может, очевидно, собирать однородный нектар и осуществлять опыление в пределах только одного вида растений.

Рис. 15.1. Изображенные здесь различные цветки (фотографии слева) представляются человеку просто желтыми. Часто нам трудно отличить друг от друга два вида со сходными цветками. Однако пчелы, осуществляющие опыление цветков, всегда собирают пыльцу в каждый данный период времени только с одного какого-нибудь вида. Им это удается потому, что они обладают способностью воспринимать ультрафиолетовое излучение, для нас невидимое. Если сфотографировать те же желтые цветки на пленку, чувствительную к ультрафиолетовому излучению (фотографии справа), то они примут совершенно иной вид и станет ясно, что пчела может улавливать различия, которые от нас ускользают. На верхних фотографиях изображены цветки рудбекии (Rudbeckia serotina), на нижних - калужницы (Caltha palustris). (С любезного разрешения T. Eisner, Cornell University.)

Вещества, вырабатываемые растениями для отпугивания насекомых

Привлекая ряд насекомых-опылителей, растения в то же время страдают от того, что многие насекомые, особенно на стадии личинки, или гусеницы, на них кормятся, поедая по большей части их листья. По счастью, к пчелам это почти не относится; они только собирают с растений нектар и пыльцу и лишь иногда разрушают древесину. Для защиты от насекомых растения располагают широким набором "вторичных метаболитов", которые делают их для насекомых неприятными. Под вторичными метаболитами понимают различные вещества растительного происхождения, не играющие никакой роли в первичных метаболических процессах, таких, как дыхание или синтез отдельных клеточных компонентов. Мы делаем это заключение об отсутствии у них какой-либо роли в первичных метаболических процессах на основании того, что ни одно из таких специфических веществ не свойственно всем растениям или хотя бы большинству видов. Часто данный вторичный метаболит встречается только у какого-нибудь одного семейства, а иногда даже у одного вида или разновидности. Существуют тысячи вторичных метаболитов; число их столь велико, что пока еще далеко не все они нам известны, и многие химики-органики тратят все свое время на идентификацию "новых" соединений этой группы. Биологи в течение многих лет строили догадки о роли этих веществ. Теперь, по-видимому, можно сказать с уверенностью, что вторичные метаболиты образуют защитную систему, используемую растениями против насекомых и патогенов, а иногда и против других растений.

Как могла возникнуть такая защитная система? Скорее всего случайным путем. Представим себе, что у данного растения произошла мутация, затронувшая тот или иной метаболический путь, в результате чего в растении началось образование какого-то нового соединения. Если это соединение оказалось ядовитым или неприятным для вредителей, то шансы на выживание у такого растения, естественно, повысились по сравнению с его "более вкусными" сородичами; поедать в первую очередь будут, конечно, их. Соответственно увеличились и шансы на то, что ген, контролирующий синтез этого соединения, будет передан следующему поколению растений. Если бы такое изменение произошло у всех растений, то насекомым стало бы нечем кормиться. Однако насекомые тоже обладают чрезвычайно сильной изменчивостью. Случайная мутация может сделать насекомое толерантным к яду, и оно получит возможность питаться тем, что для других непригодно; поэтому оно выживет и будет преуспевать в условиях, неблагоприятных для других особей того же вида. В результате мутантное насекомое передаст свой ген устойчивости большему числу особей в следующем поколении. Следствием этого будет параллельная эволюция, в которую вовлекаются, как уже отмечалось выше, не отдельные особи, а целые популяции растений и насекомых, изменяющиеся совместно.

Вещества, служащие растениям для защиты от насекомых, очень разнообразны. Среди них имеются ядовитые, способные убить любое животное, которое вздумает отведать такое растение; поэтому животные, лишенные соответствующего противоядия, обычно ощущают опасность и избегают ядовитых растений, не едят их. Другая группа веществ придает растениям неприятный вкус, что также отпугивает растительноядных животных, так что иногда они даже и не прикасаются к подобным "невкусным" растениям. Вероятно, именно эту роль играют у растений многочисленные изопреноидные соединения, в частности терпены и эфирные масла (рис. 15.3). Для любого животного, по-видимому, токсичны присутствующие в растениях алкалоиды, цианогенные гликозиды и некоторые "необычные" аминокислоты (рис. 15.3). Цианогенные гликозиды разлагаются при повреждении ткани с выделением цианистого водорода, что делает их очень мощными репеллентами. Токсичные аминокислоты, присутствующие в семенах тропических представителей семейства бобовых, вызывают летальный эффект, очевидно, вследствие того, что они включаются в синтезируемые организмом белки вместо нормальных аминокислот. Насекомые, которые могут без вреда для себя кормиться на растениях, содержащих какое-нибудь ядовитое соединение, обладают способностью либо разрушать это соединение, либо связывать его химически и таким путем переводить в неактивную форму. Еще один способ избежать опасности отравления обнаруживается у зерновки (сем. Bruchidae), устойчивой к токсичной аминокислоте канаванину. Это насекомое питается семенами Diodea megacarpa, в которых содержится 8% канаванина, а между тем, как известно, даже 0,25% канаванина достаточно для летального действия. Причина такой устойчивости заключается в данном случае в том, что имеющаяся у насекомого аргинил-тРНК-еинтетаза обладает способностью отличать аргинин от канаванина и выбирать "правильную" аминокислоту.

Следующим шагом на этом пути можно считать такую ситуацию, когда вещество, токсичное для всех других насекомых, не просто обезвреживается в организме адаптировавшегося к нему вида, но становится для этого вида аттрактантом; особи такого вида обнаруживаются обычно только на растении, содержащем данное вещество, и не встречаются больше нигде (рис. 15.2). Так гусеницы Papilio ajax кормятся лишь на листьях некоторых зонтичных, содержащих определенные эфирные масла, главным образом метилхавикол и терпен карвон (см. рис. 15.3). Только в присутствии этих веществ гусеницы приступают к кормлению; они поедают даже фильтровальную бумагу, смоченную чистым карвоном.

Рис. 15.2. Эти две гусеницы приспособились кормиться на ваточнике (Asclepias syriaca), содержащем цианогенные гликозиды, ядовитые как для позвоночных, так и для других, не адаптированных к ним насекомых. Медведица (Euchaetias egle, А) либо без вреда для себя переносит эти ядовитые компоненты растения, либо разрушает их, тогда как у данаиды (Danaus plexippus, Б) цианогенные гликозиды накапливаются в организме и служат ей для защиты от насекомоядных птиц. (С любезного разрешения P. Feeny, Cornell University.)

Естественно, возникает вопрос: выигрывают ли что-нибудь в свою очередь те ядовитые растения, к которым насекомое адаптируется? Оказывается, в иных случаях выигрывают. Насекомые, которые кормятся на них без вреда для себя, накапливают в своем организме растительный яд и приобретают в результате этого сильный запах, отпугивающий не только врагов этих насекомых, но и других растительноядных животных. Это обстоятельство порождает довольно хороший симбиоз между такими растениями и насекомыми.

Как известно, растениями питаются не только насекомые. Существует большое число растительноядных млекопитающих, и если бы они поедали ядовитые растения, то вряд ли у них было бы много шансов выжить. Они избегают таких растений, воспринимая соответствующий вкусовой сигнал; иными словами, ядовитые растения кажутся им невкусными и потому отвергаются. Конечно, мы отличаем лишь то, что невкусно для нас, и не можем быть уверены в том, что таким же оно покажется, например, корове. Однако замечено, что растения, которые кажутся нам горькими, и растения, отвергаемые животными (в том числе и домашним скотом), довольно хорошо совпадают. Горечь, по-видимому, отпугивает всех. Важным фактором, определяющим выбор пищи у диких животных, можно считать также терпкость, или вяжущий вкус, обусловленный присутствием таннинов (см. рис. 15.3): животные предпочитают обычно растения, вообще не содержащие таннинов или с очень малым их содержанием. Большинство горьких или терпких веществ действительно токсичны, хотя у отдельных видов животных и могут существовать механизмы, обеспечивающие их обезвреживание. В рацион гориллы входит всего лишь несколько видов растений, причем есть сведения, что все эти растения - горькие. Гориллы, однако, привыкли к ним и предпочитают именно их, подобно тому как мы, например, привыкаем к слабой горечи чая, пива, различной зелени или наших кулинарных приправ. В то же время сладкий вкус или сладкий запах напротив обычно привлекают животных. Вещества с такими свойствами, вероятно, играют определенную роль в различного рода взаимодействиях между растениями и животными, например в распространении семян животными, поедающими сочные плоды.

Рис. 15.3. Соединения, обеспечивающие растениям естественную защиту от насекомых и других животных или играющие роль аттрактантов

Инсектициды - универсальные яды или селективные орудия?

Популяция дикорастущих форм - это смесь многих видов, каждый из которых занимает отведенную ему нишу в экологической структуре сообщества. У каждого вида растений свои болезни и свои вредители, однако в стабильном естественном сообществе между жертвой и хищником устанавливается некое равновесие. Ограниченность запаса пищи держит в известных пределах также и численность популяции растительноядных насекомых и патогенов. Нередко также растительные сообщества отстоят друг от друга далеко, и переход насекомых или иных вредителей от одного сообщества к другому бывает затруднен. Кроме того, у каждого растительноядного насекомого имеются свои хищники, регулирующие его численность. Все это коренным образом меняется на возделываемых землях, где обширные площади заняты обычно какой-нибудь одной культурой. Вместо немногих подходящих для него растений в каждом из сходных сообществ, разбросанных в разных местах, насекомое-вредитель получает в свое распоряжение практически неисчерпаемый запас пищи и в придачу - возможность распространяться на весьма большие расстояния, поскольку пища имеется в достаточном количестве на всем пути. Это нередко влечет за собой взрыв численности популяции, не сдерживаемый уже никакими естественными факторами, потому что хищники этого растительноядного насекомого не способны размножаться с такой же скоростью, как сам вредитель, и соответственно уничтожать его. Подавить такое распространение вредителей, очевидно, проще и быстрее всего с помощью химических инсектицидов.

Как сложилось подобное положение в сельском хозяйстве? Его породил новый, сугубо рациональный подход к продуктивности сельского хозяйства, принятый теперь почти во всем мире. Вредители культурных растений существовали всегда, но их было сравнительно мало и они редко могли причинить хозяйству очень большой вред, потому что везде выращивалось много различных культур; под какую-нибудь одну культуру обширные площади не отводились, а поля, занятые одной и той же культурой, отстояли обычно друг от друга достаточно далеко. Положение изменилось с появлением современной сельскохозяйственной техники и современных транспортных средств. Теперь культуру выращивают в подходящих для нее местах на обширной площади, с тем чтобы можно было вести уборку мощными комбайнами. Таким образом, монокультуры навязаны нам самой экономикой нашего времени.

Во время второй мировой войны были введены в употребление такие хлорорганические соединения, как ДДТ (рис. 15.4) - весьма мощный инсектицид, который начали применять и в сельском хозяйстве, и в быту. Это соединение действует на нервную систему насекомого, нарушая процессы координации. Первоначально казалось, что применение его не влечет за собой никаких нежелательных побочных эффектов ни у человека, ни у домашних животных. Однако отдаленные результаты применения этого инсектицида породили определенные проблемы, связанные с загрязнением окружающей среды, и теперь в США ДДТ запрещен. Использование ДДТ нежелательно по многим причинам. Во-первых, действие его неизбирательно, и значит, он губит наряду с вредными насекомыми также и полезных, т. е. насекомых-опылителей или хищников вредных насекомых. Ниже мы увидим, что такой эффект может привести к обратным результатам, т. е. численность популяции вредителя не снизится, а, напротив, возрастет. Во-вторых, дело осложняется появлением устойчивых рас вредителя, практически нечувствительных к ДДТ: а поскольку их хищники к этому времени обычно уже уничтожены с помощью того же ДДТ, эти устойчивые расы получают возможность быстро размножиться, так что в конечном счете положение оказывается еще хуже, чем до применения ДДТ. Самой главной проблемой является, однако, чрезвычайная стойкость ДДТ, вследствие того что он слабо поддается микробному разложению. В результате происходит загрязнение окружающей среды. Из-за своей стойкости, а также из-за того, что ДДТ растворим в липидах лучше, чем в воде, он удерживается в мембранах и в жировых депо у различных живых организмов и таким образом накапливается в данной пищевой цепи. Попав в реки и озера, ДДТ поглощается здесь мельчайшими планктонными организмами; их поедают мелкие рыбы, а этих в свою очередь - более крупные рыбы, другие хищные животные и, наконец, человек. На каждом этапе более крупный организм за время своего роста поглощает такое количество мелких, которое во много раз превышает его собственный вес, и в каждом звене этой пищевой цепи ДДТ удерживается и накапливается в жировой ткани более крупного животного. Таким образом, начавшись в планктонном организме с ничтожной концентрации ДДТ - порядка одной части на миллиард, - этот процесс в конце пищевой цепи, в организме какого-нибудь хищника, может завершиться совсем иным количеством инсектицида - до нескольких сотен частей на миллион.

Рис. 15.4. Синтетический инсектицид ДДТ

Некоторые породы рыб настолько чувствительны к хлорорганическим соединениям, что в реках, таких, как Миссисипи, отмечалась иногда массовая гибель рыб. При этом больше всего страдают хищные птицы, питающиеся рыбой: сапсан, орел и скопа; поскольку они образуют конечное звено пищевой цепи, в их организм попадают весьма значительные количества ДДТ. Одним из побочных эффектов ДДТ у птиц является нарушение кальциевого обмена, вследствие чего яичная скорлупа оказывается более тонкой. Такие яйца при насиживании раздавливаются, и птицы не выводят птенцов, Почти с полной уверенностью можно утверждать, что резкое снижение численности популяций хищных птиц, отмеченное в США в 50-е и 60-е гг., было вызвано применением ДДТ и других аналогичных соединений, К счастью, после запрещения ДДТ в США некоторые из этих популяций постепенно восстанавливаются. Сказывается токсичность ДДТ и на растительных популяциях, потому что между растениями и птицами существуют многообразные экологические связи. Выяснилось также, что ДДТ нарушает и некоторые важные процессы в самих растениях; так, например, он подавляет фотосинтез у водорослей.

Сказанным, однако, не исчерпывается вся сложность проблемы ДДТ. Более того, дело не ограничивается только теми районами, где распыляют этот инсектицид. ДДТ загрязняет весь земной шар, потому что это соединение не только стойкое, но и летучее. Значительная часть распыленного ДДТ попадает в атмосферу и разносится воздушными течениями повсюду, так что теперь его можно обнаружить даже в жировых тканях пингвинов Антарктиды, за тысячи миль от ближайшего места его применения. Все это, разумеется, порождает тревогу. И тем не менее есть люди, которые полагают, что нам следует и далее применять ДДТ, потому что это очень дешевый и чрезвычайно мощный инсектицид. Противники такой точки зрения указывают, что человек - это лишь один из членов сообщества природы и что резкое нарушение хрупкого экологического баланса нашей планеты принесет человеку в конечном счете не столько пользы сколько вреда. Всего больше опасений вызывает мысль о том, что ДДТ, быть может, вовсе не безвреден для человека: ведь мы, в сущности, пока еще не представляем себе отдаленных результатов его применения. Какими будут, например, последствия пятидесятилетнего контакта с ДДТ? Срок этот еще не миновал. Кто может предсказать, что именно лежит в этом ящике Пандоры, который может открыться в результате столь широкого применения химиката? Окажется ли ДДТ действительно безвредным для человека веществом? Явится ли он мощным канцерогеном, мутагеном или тератогеном? Общее правило в таких делах гласит, что лучше перестраховаться, чем ждать сложа руки, надеясь на благоприятный исход. Поскольку у нас есть лишь одна глобальная экосистема и мы не можем ею рисковать, нам следует, вероятно, принять какие-то дополнительные меры для того, чтобы полностью изъять из употребления этот инсектицид, казавшийся вначале великим благом и обернувшийся теперь злом. Желательно было бы, очевидно, запретить ДДТ везде. Однако в настоящее время некоторые страны "третьего мира", видимо, более озабочены искоренением мухи цеце и малярийного комара, нежели отдаленными результатами применения инсектицидов, их возможным вредным воздействием на окружающую среду и на здоровье людей.

Природные репелленты и токсины

Производство достаточного количества пищи для всего населения Земли, достигающего уже и сейчас 4 млрд. и растущего со скоростью 1,8% в год, требует интенсивного сельского хозяйства, в котором очень важную роль играют инсектициды и гербициды. У растений имеются кое-какие защитные механизмы, а насекомые в чем-то уязвимы, и человек, очевидно, может использовать в своих интересах и то и другое. Работы в этой области находятся по большей части еще на стадии исследования или только развертываются, так что до их практического приложения пока далеко; и все же новые, более эффективные препараты получат, вероятно, широкое распространение уже в ближайшем будущем. Однако, до тех пор пока это не произошло, приходится пользоваться другими инсектицидами, хотя они и не вполне отвечают тем требованиям, которые предъявляются к идеальному препарату. Такой препарат должен: 1) убивать лишь тот организм, для которого он предназначен (организм-мишень); 2) быть дешевым, простым в изготовлении и удобным в обращении; 3) не оказывать токсического действия на человека и домашних животных, не загрязнять окружающую среду; 4) быстро распадаться до нетоксичных соединений. Многие синтетические соединения не распадаются по той причине, что их химическая структура не имеет аналога в природе и потому микроорганизмы не способны их расщеплять. Выход следует искать в том, чтобы при создании новых пестицидов использовать в качестве модели какие-либо природные соединения; в растительном мире и у насекомых имеется много веществ, которые можно применить для снижения численности популяции насекомых-вредителей.

Содержащиеся во многих растениях вещества, делающие растения несъедобными, не представляют в этом смысле особой ценности, потому что опрыскивание ими не обеспечивает достаточно надежной и длительной защиты; они могут эффективно воздействовать на насекомое лишь в роли эндогенных компонентов растений. Однако два таких вещества растительного происхождения, а именно пиретрин (монотерпен) и ротенон (флавоноид) (рис. 15.5), все же нашли применение в качестве инсектицидов. При опрыскивании растений этими веществами насекомые погибают; кроме того, их можно получать из растений в достаточном количестве, т. е. производить на продажу. Пиретрин получают из ромашки, Pyreihrum, культивируемой в Африке специально для этой цели. Как пиретрин, так и ротенон, будучи природными соединениями, обладают по крайней мере одной отличительной особенностью: они разлагаются бактериями и недолго удерживаются в среде. К сожалению, пиретрин нестоек также и к ультрафиолетовому излучению, так что он может разложиться еще до того, как успеет подействовать; недавно, однако, удалось добиться существенного успеха - были получены синтетические производные пиретрина, стойкие к ультрафиолетовому излучению и потому представляющие собой гораздо более мощные инсектициды. Бактерии, к счастью, распознают и разлагают также и эти синтетические производные пиретрина; следовательно, можно считать, что нам в какой-то мере удалось осуществить поставленную цель - создать идеальный инсектицид. Правда, эти соединения действуют на разные виды насекомых неизбирательно и, значит, их следует и далее совершенствовать.

Рис. 15.5. Инсектициды, получаемые из растений

По всей вероятности, самый надежный путь к созданию идеального инсектицида связан с учетом особенностей жизненного цикла самого насекомого. Химический препарат, ядовитый для насекомого, скорее всего окажется ядовитым и для человека, поскольку метаболизм насекомого и человека в общих чертах сходен. Иное дело системы, регулирующие развитие у насекомых и у человека: эти системы различаются очень сильно и поэтому воздействие должно быть направлено именно на них. Прежде всего следует установить, влияют ли интересующие нас соединения на те стадии жизненного цикла, которые свойственны лишь насекомым, и действуют ли они специфически только на один вид насекомых. При таком подходе к этой проблеме намечаются три возможных пути ее решения. Переход от одной стадии развития к другой подчинен у насекомых гормональному контролю. Ювенильный гормон (рис. 15.6) подавляет превращение личинки во взрослое насекомое. Для того чтобы это превращение произошло, уровень ювенильного гормона должен понизиться. Уязвимость метаморфоза насекомых определяется тем, что насекомое, независимо от его возраста, не может произвести потомства до тех пор, пока не завершено его превращение во взрослую форму. В некоторых растениях содержатся вещества, весьма близко напоминающие ювенильные гормоны насекомых. Впервые этот факт был замечен, когда обнаружилось, что личинки клопа Pyrrhocoris apterus не могут завершить превращение во взрослую форму, если выращивать их на бумажных салфетках из любой бумаги, изготовленной в США. Так, выяснилось, что в хвойных деревьях, и в первую очередь в бальзамической пихте (Abies balsamea), содержится особое эффективное вещество - ювабион (рис. 15.6). Подобные вещества вполне могут защитить растения от целого ряда насекомых. Опрыскивая насекомых ювенильным гормоном, можно было бы, очевидно, предотвратить их размножение. Поскольку в отсутствие взрослой формы следующее поколение появиться не может, гибель личинок, обработанных этим гормоном, означала бы полное искоренение вредителя или во всяком случае резкое сокращение его численности (если бы каким-то личинкам удалось избежать контакта с препаратом).

Рис. 15.6. Природные соединения, на основе которых могут быть созданы новые инсектициды избирательного действия

Другое возможное воздействие носит прямо противоположный характер. В известном декоративном растении Ageratum найдены два вещества, обладающие способностью подавлять секрецию ювенильного гормона и вызывать преждевременное превращение неполовозрелых личинок в аномальную взрослую форму - в крошечных стерильных имаго. Научившись выделять эти вещества из растений или синтезировать их, мы получили бы в свое распоряжение безвредные для человека инсектициды, поскольку их действие направлено на систему ювенильного гормона, которая имеется только у насекомых. Есть у них и еще одно достоинство, заключающееся в том, что они превращают прожорливых личинок в зрелые особи, которые более уже не кормятся на растениях, что также способствует сбережению

урожая. Мы, конечно, не можем ожидать от подобных инсектицидов строго избирательного действия, однако вполне вероятно, что им все же присуща известная степень избирательности в отношении той или иной группы насекомых. Явным достоинством инсектицидов этого типа следует считать и то обстоятельство, что устойчивость к ним у насекомых, очевидно, развиться не может, точно так же как не может у насекомых возникнуть устойчивость к своим собственным гормонам. Инсектицидные вещества из Ageratum вызывают также у насекомых состояние, напоминающее спячку. Если опрыскать такими инсектицидами посев, то к тому времени, когда их действие прекратится, урожай будет сбережен и убран, а зимой мороз убьет вредителей. Подобные системы защиты от насекомых представляются нам чем-то новым, однако растения почти наверняка используют их с самых давних пор, поскольку насекомые во все времена причиняли им существенный вред.

Среди вторичных метаболитов растений также встречаются вещества, способные влиять на жизненный цикл насекомых. У самых разных растений обнаружен ряд фитоэкдизонов - соединений, имитирующих экдизоны, или гормоны линьки насекомых. Совсем недавно выяснилось, что эти производные стероидов содержатся в растениях в весьма значительных количествах; у папоротника Polypodium, например, на их долю приходится до 2% сухой массы корневища. Нередко у одного какого-нибудь вида растений имеется целый набор родственных соединений такого типа. Эффективность этих соединений в защите растений от насекомых-вредителей остается пока под сомнением, поскольку при скармливании их насекомым никакого эффекта не наблюдается. Существует предположение, что в присутствии некоторых других природных веществ фитоэкдизоны приобретают способность проникать сквозь кутикулу насекомого. Однако роль фитоэкдизонов в естественной защите растений нуждается еще в доказательствах.

Феромоны и разного рода химические сигналы

Большое число сходных соединений у растений и насекомых свидетельствует о том, что многие насекомые заимствуют у растений скелеты ряда молекул, которые они не способны синтезировать сами. Они, в частности, получают от растений скелеты изопреноидных соединений и, соответствующим образом их модифицируя, строят из них молекулы своих гормонов и различных защитных веществ. Любопытный пример мы находим во взаимоотношениях дугласии (Pseudotsuga taxifolia) и дугласиевого лубоеда (Dendroctonus pseudotsugae). Дугласия выделяет при повреждении летучие терпены, привлекающие первую самку лубоеда, которая затем выделяет аттрактант, привлекающий издалека других самок и самцов. И хотя все это не мешает лубоедам кормиться на дугласии, человек мог бы использовать это явление как надежнейшее орудие борьбы с насекомыми-вредителями. Самки многих насекомых выделяют половые аттрактанты (см. рис. 15.6), относящиеся к феромонам; нескольких молекул такого аттрактанта достаточно для того, чтобы привлечь самцов, находящихся за много километров от этого места. К настоящему времени удалось идентифицировать, а затем и синтезировать в лабораторных условиях свыше 50 таких феромонов. Эти соединения можно использовать для того, чтобы заманить всех самцов с какой-нибудь обширной площади в ловушку и уничтожить их. Можно поступить и по-другому: опрыскав все вокруг, дезориентировать самцов настолько, чтобы они не смогли отыскать самок, и тем самым предотвратить воспроизведение популяции насекомых.

Среди химических сигналов насекомых имеется и предупреждающий сигнал. Потревоженная тля, например, выделяет особое вещество - сигнал тревоги, под влиянием которого другие, находящиеся поблизости тли падают на землю. Подобное вещество или какие-нибудь простые его аналоги можно использовать в качестве постоянно действующего репеллента. Для этого достаточно совсем небольших количеств феромона, так что к опрыскиванию иногда вообще не требуется прибегать; а поскольку имеющиеся у насекомых феромоны видоспецифичны, действие вещества ограничивается в этом случае одним только видом-мишенью. Хищники насекомых-вредителей при этом не страдают и, следовательно, могут расправиться с уцелевшими особями. Данный биологический метод также может послужить для борьбы с насекомыми-вредителями, и, хотя пока он признан достаточно эффективным лишь в отдельных случаях, в будущем он, вероятно, найдет широкое применение. Одна из самых существенных особенностей инсектицидов избирательного действия заключается в том, что с их помощью естественный биологический контроль можно осуществлять непрерывно. (Подробное обсуждение опасностей, связанных с применением хлор- органических пестицидов, и сведения о других возможных методах защиты растений читатель найдет в прекрасной книге Рейчел Карсон "Безмолвная весна" (Rachael Carson "Silent Spring") и в ее продолжении, написанном Фрэнком Грэхемом, "После безмолвной весны" (Frank Graham "Since Silent Spring".)