Солнечный свет и фотосинтез

Количество фотосинтетически активного солнечного света, получаемое листом, зависит от его положения в листовом покрове. С увеличением освещенности отдельного горизонтального листа интенсивность фотосинтеза возрастает до определенного максимума, который достигается при освещенности значительно меньшей, чем на полном солнечном свету (рис. 14.5). Избыток света сверх этой насыщающей интенсивности тратится попусту, по крайней мере для данного листа. Поскольку верхние листья получают полный солнечный свет, они должны использовать его экономно. Эти листья сверху обычно ориентированы к падающему солнечному свету не под прямым, а косым углом. При таком угле данное количество света распределяется на большую общую листовую поверхность, чем если бы листья располагались под прямым углом к нему (рис. 4.6.). Поэтому освещенность поверхности листа снижается, но это не уменьшает фотосинтеза, так как сила света все еще сверхоптимальная. Если листья расположены наклонно, то большее их число может находиться на самом верхнем слое листвы и большая листовая поверхность может функционировать с оптимальной эффективностью; поэтому фотосинтетической продукции получается больше, чем если бы все верхние листья были расположены горизонтально.

Рис. 14.5. Скорость фотосинтеза горизонтально расположенного листа в зависимости от интенсивности света. Обратите внимание, что насыщение листа светом наступает при интенсивностях намного ниже тех, которые наблюдаются в солнечный летний день. Следовательно, значительная часть световой энергии расходуется без пользы

По направлению к нижним ярусам интенсивность света быстро снижается. Обычно листья прикрывают друг друга не полностью, так что лучи полного солнечного света все еще могут проникать через небольшие разрывы в верхней массе листвы и достигать нижних слоев. В других местах солнечному свету приходится проходить сквозь один или несколько, листьев. Количество света, поглощаемое листом, различно в зависимости от содержания в нем хлорофилла, но обычно составляет около 90% от падающего излучения. Таким образом, второй ярус листьев получает 10% от полного солнечного света, а третий - 10% от 10%, т. е. всего лишь 1%. Если самые верхние листья лучше всего используют полный солнечный Свет; при их расположении под острым углом к лучам, нижние листья лучше функционируют при низкой интенсивности света, падающего под прямым углом; при этом единица листовой поверхности улавливает наибольшее количество света (рис. 14,7). Таким образом, у идеального растения нижние листья расположены горизонтально, а в каждом вышележащем ярусе наклон листьев возрастает, достигая максимума (почти вертикального положения) у самых верхних листьев. Селекционеры часто стремятся вывести именно такие растения (рис. 14.8).

Рис. 14.6. При данной плотности квантов солнечного света, падающего на лист, горизонтальный лист (А) поглощает в целом большее число квантов, чем наклонно расположенный лист (Б, В). Верхние листья растений, эффективно использующих солнечный обычно раклоненц, тогда как нижние находятся в горизонтальном положений. Это обеспечивает максимальное поглощение квантов всем посевом

Даже если самые нижние листья эффективно поглощают всю падающую энергию, они, вероятно, будут работать в режиме, близком к точке компенсации. Если лист получает недостаточно света даже для достижения этой точки (см. рис. 14.5), то он будет больше дышать, чем фотосинтезировать, и окажется, таким образом, излишним бременем для растения. Такие листья обычно стареют, желтеют и опадают.

Рис. 14.7. Интенсивность света высока в верхнем ярусе посева, но постепенно снижается в нижних ярусах вследствие их затенения верхними листьями. У идеального растения листья в верхнем ярусе расположены почти вертикально, что обусловливает минимальное затенение одного листа другим, тогда как листья в основании растения расположены горизонтально, что обеспечивает наибольшее использование света пониженной интенсивности. Количество проникающей в посев солнечной радиации колеблется также в зависимости от времени дня: в полдень, когда солнце в зените, до нижних листьев доходит больше света, чем утром или вечером, когда солнце близко к горизонту

Количество листьев в посеве выражают индексом листовой поверхности (ИЛП) - отношением суммарной поверхности листьев к площади покрытой растениями почвы. Например, если ИЛП равен 4, это означает, что над каждым квадратным метром почвы находится 4 м² листовой поверхности. Используя этот показатель, можно оценивать эффективность культуры в отношении накопления сухого вещества - конечного результата фотосинтетической активности.

У культуры с горизонтальными листьями, например клевера, оптимальный ИЛП (количество листьев, при котором самые нижние листья находятся почти в точке компенсации) меньше, чем у культуры с преимущественно вертикальными листьями, например, пшеницы, так как вертикальные листья меньше затеняют нижележащую область, чем горизонтальные. Поэтому оптимальный ИЛП для клевера может быть равен 4, а для пшеницы - около 7. Используя эти данные, можно подобрать надлежащую тактику Для выращивания трав. Если позволить растениям сформировать слишком много листьев, урожайность будет снижаться, так как самые нижние листья будут функционировать ниже точки компенсации. С другой стороны, интенсивное стравливание приведет к такой потере листьев, что свет будет доходить до почвы, не использованный полностью для фотосинтеза. Поэтому самое лучшее - поддерживать ИЛП, близкий к оптимальному, Этого можно достичь, всякий раз стравливая или скашивая траву, как только ИЛП начинает превышать оптимум, с таким расчетом, чтобы ИЛП стал несколько ниже оптимального. Таким путем можно поддерживать оптимальную скорость накопления сухого вещества.

Рис. 14.8. Культурная свекла способна образовывать сухое вещество быстрее, чем дикая, так как она имеет более эффективное листорасположение. Причины этого объяснены на рис. 14.6 и 14.7

Цель регулирования листовой поверхности состоит в поддержании ее оптимальной величины при данной солнечной радиации. Очевидно, что эта величина варьирует в зависимости от интенсивности света и, значит, от времени года. Растительное насаждение может нуждаться в большей листовой поверхности для оптимальной скорости роста в середине лета, чем в начале или конце вегетационного периода, когда солнечный свет менее интенсивен. Этот факт становится важным при выборе сроков посева. В умеренных зонах холодная погода весной ограничивает ранневесенний посев культур. Часто культура развивает лишь очень небольшую листовую поверхность к середине лета, так что солнечный свет используется плохо; между тем культура продолжает расти, и ближе к осени площадь листьев становится выше оптимальной (рис. 14.9). Идеальная культура - та, которую можно высевать рано и которая быстро развивает листовую поверхность, так что солнечная радиация лучше всего используется в середине лета, т. е. тогда, когда она наиболее интенсивна. Выведение холодостойких сортов для ранневесеннего посева позволяет надеяться на увеличение урожаев.

Рис. 14.9. Культуры различаются по фотосинтетической эффективности, что обусловлено не только изменениями количества солнечного света (максимальное - в конце июня), приводящими к изменениям эффективности каждого листа (верхний график), но и числом имеющихся у этих растений листьев (нижний график). Для оптимального фотосинтеза посев должен иметь максимальную листовую поверхность в конце июня, что наблюдается, например, у ячменя. Поскольку у сахарной свеклы и картофеля площадь листьев в середине лета весьма незначительна, их общая продуктивность низка, хотя каждый лист фотосинтезирует с большой скоростью. Позже, в сентябре, площадь листьев увеличивается, но при слишком большом числе слоев листьев и снижении солнечной радиации нижние листья сильно затеняются и поэтому больше дышат,, чем фотосинтезируют. (Watson. 1947. Ann. Bot., 11, 41-76.)