Закручивание усиков

Некоторые растения, не имеющие жесткого стебля, способны поддерживать себя и вырастать выше соседних видов с помощью тонких бичевидных придатков, называемых усиками. Эти органы - обычно видоизмененные части стебля или листьев - при своем росте совершают круговые движения, что увеличивает вероятность контакта с потенциальной опорой. Встретив подходящий объект, они изменяют скорость и направление роста таким образом, чтобы зацепиться за него и подтянуть растение вверх.

У некоторых растений усики обвиваются вокруг опоры, тогда как у других они образуют липкие подушечки, врастающие в щели на поддерживающих поверхностях (рис. 13.7). У видов с завивающимися усиками апикальная часть усика образует кольцо вокруг опорного объекта. Вскоре после этого более базальная часть формирует свободное кольцо в пространстве, подтягивая тем самым растение ближе к опоре. Свободные кольца могут одревесневать, что повышает их прочность на разрыв. Закрученный усик страстоцвета Passiflora coerulea, образующий как контактные, так и свободные кольца, может развить усилие, равное 350-750 г, что соответствует весу нескольких футов стебля этой лианы.

Усики могут быть тигмонастическими (направление закручивания предопределено асимметрией в структуре усика) или тигмотропическими (направление зависит от направления раздражений). Усики того и другого типа, начавшие закручиваться, обычно выпрямляются, если контактный стимул будет преждевременно удален. Поэтому кратковременное соприкосновение с животным, качающейся от ветра веткой или иным подвижным объектом обычно не ведет к длительному изменению в ориентации усиков.

Закручивание активируется светом, но в отличие от стимуляции движений листьев у никтинастических растений фитохром здесь, по-видимому, не участвует. Действие света, вероятно, прямо связано с потребностью в АТФ, образующемся при фотосинтезе, так как свет частично можно заменить добавлением АТФ к инкубационной среде, на которой плавают усики. Во время закручивания отмечено образование больших количеств ADP и P_i в результате гидролиза АТР.

Излюбленным экспериментальным объектом для изучения закручивания усиков служит горох (Pisum sativum). Реакция у него тигмонастическая, и ее можно стимулировать, поглаживая нижнюю (абаксиальную) сторону усика стеклянной палочкой. Закручивание, которое начинается уже через две минуты (рис. 13.8) и продолжается более 48 часов, состоит из двух различных фаз: вначале абаксиальные клетки сжимаются, а верхние (адаксиальные) растягиваются; после этого клетки на обеих сторонах растягиваются, причем адаксиальные быстрее, чем абаксиальные.

Рис. 13.8. Движение усика гороха, к которому пять раз притрагивались стеклянной палочкой. (Jaffe, Galston. 1966. Plant Physiol., 41, 1014-1025.)

По-видимому, в регуляции изменения величины клеток, приводящего к закручиванию, участвуют два гормона - ауксин и этилен. Отрезанные усики гороха и других изученных растений при обработке ауксином закручиваются в кольца без тактильной стимуляции (рис. 13.9); это не удивительно, так как ауксин стимулирует рост, а образование колец связано с большим увеличением скорости растяжения клеток. Однако оно зависит от асимметричного роста абаксиальных и адаксиальных клеток, а между тем происходит даже в ответ на симметричную обработку ауксином. Поэтому адаксиальные и абаксиальные клетки должны реагировать на ауксин по-разному. Частично это может зависеть от гормона этилена. Ауксин стимулирует в усиках, как и во многих других растительных тканях, синтез этилена (см. гл. 10), а такой синтез в абаксиальных клетках усика происходит, видимо, в несколько раз быстрее, чем в адаксиальных. Этилен делает мембраны проницаемыми, и повышение количества этилена в абаксиальных клетках сопровождается утечкой растворенных веществ из вакуоли, что ведет к сжатию этих клеток в раннюю фазу закручивания. Поэтому различия в содержании этилена в абаксиальных и адаксиальных клетках позволяют объяснить и разницу в их растяжении во время второй фазы.

Рис. 13.9. Влияние ИУК на закручивание усиков у Marah fabaceus (вверху) и на образование липких подушечек на усиках Parthenocissus tricuspidata (внизу). Первый и третий усики Marah были погружены в воду, а второй и четвертый - в ИУК (150 мг/л). (Reinhold, 1967. Science, 158, 791-793.) У Parthenocissus левые усики были обработаны ланолином (контроль), средние - ланолином+ИУК (0,05%), а правые стимулированы прикосновением. (Reinhold et al. 1972. In: D. J. Carr, ed., Plant Growth Substances, Springer-Verlag, New York.)

Верхушка усика наиболее чувствительна к тактильной стимуляции, но такая стимуляция побуждает завиваться как верхушку, так и базальные зоны; это указывает на то, что какой-то фактор распространяется по ткани. Вспомните, что ауксин перемещается по тканям растения в базипетальном направлении. Тем не менее ауксин не может быть первичным передатчиком, так как стимул передается гораздо быстрее, чем ауксин. Видимо, действию ауксина должно предшествовать какое-то другое событие, возможно связанное с передвижением ионов. Мы еще не знаем, есть ли в усиках возбудимые клетки, способные передавать потенциал действия, как у мимозы и некоторых насекомоядных растений, или же здесь участвует какая-то другая форма электрического сигнала.