Краткое содержание главы

Форма и структура растения частично определяются солнечной радиацией, падающей на растение. Фитохром - билипротеиновый пигмент, вероятно локализованный в мембранах растения, - изменяет свою форму и светопоглощающую способность под действием света. Одна форма, Ф_к, поглощает главным образом красный свет с длиной волны около 660 нм и при этом превращается в другую форму, Ф_дк поглощающую преимущественно в дальней красной области (около 730 нм). Фдк не стабилен и в темноте медленно превращается снова в Ф_к. Он может также трансформироваться обратно в форму Ф_к под действием дальнего красного света. Ф_дк - активная форма фитохрома, контролирующая многие реакции и процессы, и система Ф_к⇔Ф_дк образует комплекс реакций, запускаемых переходами от темноты к свету. Фитохром содержится в растительной клетке в ничтожных количествах, и поэтому для запуска контролируемых им фотоморфогенетических реакций достаточна очень малая энергия. К таким реакциям относятся: деэтиоляция проростков, выращиваемых в темноте, стимуляция прорастания некоторых семян, начало цветения и переход в состояние покоя. Молекулярная масса фитохрома около 240 000, и этот пигмент, видимо, состоит из нескольких субъединиц. Во время фотопревращений Ф_к в Ф_дк и обратно образуется несколько промежуточных форм.

Рис. 11.20. Характерные спорофиты Dryopteris filix-mas, выращенные в темноте и при непрерывном красном или синем свете. Спорофиты выращивались в течение 6 дней после прорастания на неорганическом питательном растворе. Спорофиты, выращенные при синем и красном свете, примерно одинаковы по сухой массе. (Mohr, Ohlenroth. 1962. Planta, 27, 6156-664.)

Некоторые фотоморфогенетические реакции требуют значительно большей световой энергии и вызываются преимущественно синим и дальним красным светом. Эти реакции на высокую облученность (некоторые аспекты деэтиоляции, зацветание, образование антоцианинов) могут регулироваться фитохромом или каким-то еще не идентифицированным пигментом, поглощающим синий свет. В природе фитохром, вероятно, контролирует форму растения и прорастание семян под пологом листвы, так как листья очень сильно поглощают свет в области 660 нм и относительно слабо - при 730 нм. Состояние фитохрома может регулировать образование и количества гормонов четырех типов - этилена, цитокининов, ауксина и гиббереллина - в различных органах растения. Кроме того, длительное облучение иногда контролирует уровень абсцизовой кислоты. В некоторых случаях внесение гормона может снимать эффект трансформации фитохрома (таково, например, действие гиббереллина при деэтиоляции). Синий свет (но не красный или дальний красный) также регулирует определенные фотоморфогенетические реакции. В этих случаях, по-видимому, действует совершенно иной пигмент - возможно, флавопротеид.