Экологическая роль фитохрома

Фитохром или сходный с ним пигмент имеется у зеленых водорослей, мхов, печеночников, папоротников, голосеменных и покрытосеменных, но, вероятно, отсутствует у грибов. Различные функции, которые он выполняет у этих разнородных организмов, свидетельствуют о его значительной адаптивной способности. Рассмотрим несколько примеров.

Прорастание семян в почве

Многим семенам из-за потребности в Ф_дк для прорастания необходим свет: под слоем почвы они остаются в покое, но хорошо прорастают на ее поверхности. Таковы, например, семена обычного сорняка Verbascum brattaria. В 1973 г., через 90 лет после пробного закапывания, 20% семян этого растения все еще были жизнеспособны и проростки по своему росту не отличались от контрольных, полученных из свежих семян. Хотя в течение долгого периода покоя такие семена продолжают дышать, что уменьшает резерв питательных веществ, расход последних может быть очень незначительным, если фитохром представлен формой Ф_к.

Свежим семенам многих сорняков для прорастания свет не нужен, но потребность в свете возникает при помещении их в почву, особенно в переувлажненную. По-видимому, эти семена первоначально содержат много Ф_дк, который в темноте превращается снова в Ф_к. Этой реверсии не происходит, если семена хранятся в сухом воздухе, так как фитохром семян в этих условиях дегидратируется, а сухие Ф_к и Ф_дк не способны к взаимопревращению. Но если почва настолько влажная, что фитохром семян частично гидратируется, то происходит реверсия, которая у хранящихся семян, видимо, служит эффективным механизмом выживания.

Деэтиоляция

Некоторые виды семян прорастают глубоко в почве, куда свет не может проникать. Поскольку фитохром синтезируется в форме Ф_к, проростки на ранних этапах роста, когда они живут за счет запасных веществ эндосперма, содержат Ф_к, а не Ф_дк. У этиолированных проростков бывают тонкие, быстро вытягивающиеся побеги с искривленным подсемядольным коленом и маленькие листья. Такой тип роста имеет значение для выживания, так как он позволяет проросткам быстро и экономно дотянуться до света. Нежная верхушечная точка роста защищена изгибом, и энергия не растрачивается на рост листьев, поскольку они не могут функционировать до тех пор, пока растение не окажется на свету. Когда проросток выбьется через поверхность почвы на свет, некоторая часть фитохрома Ф_к превращается в Ф_дк. Изгиб затем выпрямляется, стебель становится толще, скорость его удлинения уменьшается, листья увеличивают свою поверхность и зеленеют, повышая фотосинтетическую активность. Таким образом, многие особенности проростка, существенные для выживания, регулируются превращением Ф_к в Ф_дк.

Рост под пологом листвы

Свет, проходя через зеленый лист, в результате избирательного поглощения волн определенной длины хлорофиллом относительно обогащается лучами дальней красной области по сравнению с красной (рис. 11.14). Это препятствует прорастанию семян, чувствительных к свету, после развития листового полога. Поскольку прорастание в такой среде с недостатком света приводило бы к плохому росту, подавление прорастания, обусловленное отсутствием Ф_дк, имеет значение для выживания. Следующей весной перед развитием листового полога семена смогут прорасти и проростки будут хорошо развиваться.

Рис. 11.14. Спектральный состав солнечного света над посевом пшеницы и под ним, на уровне почвы. Обратите внимание, что большая часть энергии в областях 400-500 и 600-690 нм поглощается вегетирующим посевом. (По Holmes, Smith. 1977. Photochem. Photobiol., 25, 539-545.)

Затенение зелеными листьями влияет и на рост проростков. Поскольку фитохром в проростках нижнего яруса находится главным образом в форме Ф_к, рост затененных листовым пологом растений в некоторой мере сходен с ростом этиолированных проростков под землей: листья у них маленькие и тонкие, стебли необычно вытянуты. Поскольку они тратят значительную часть своих энергетических ресурсов на процессы, ведущие к удлинению стебля, растения нижнего яруса повышают свою способность достичь листового полога и проникнуть сквозь него; это известное преимущество в конкуренции, так как при затенении они получают очень мало лучистой энергии для фотосинтеза. По-видимому, не случайно пики поглощения Ф_к и хлорофилла а совпадают, в то время как пик поглощения Ф_дк попадает в "окно" между короткими волнами, которые поглощаются фотосинтетическими пигментами, и длинными волнами, поглощаемыми водой, содержащейся в растительных тканях. Природа использовала эту ситуацию многочисленными сложными способами!