Краткое содержание главы

Гормоны представляют собой органические молекулы, контролирующие и интегрирующие функции растений. Образуясь в незначительных количествах в одном органе или ткани, они перемещаются к другому органу или ткани и благодаря специфическим реакциям в ткани-мишени контролируют такие процессы, как рост, развитие и дифференциация. В настоящее время выделяют пять классов растительных гормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовую кислоту и этилен.

Ауксин, открытый в ранних экспериментах по фототропизму, контролирует скорость растяжения клеток и направление роста (путем дифференциального воздействия на две стороны цилиндрического органа). Индолил-3-уксусная кислота (ИУК), образующаяся из аминокислоты триптофана, представляет собой природный ауксин. ИУК синтезируется в верхушках стеблей и мигрирует полярно в базипетальном направлении, способствуя растяжению клеток, расположенных под апексом, подавляя рост боковых почек и стимулируя митотическую активность в пери- цикле, дающем начало боковым корням. Она может быть метаболически инактивирована ферментом ИУК-оксидазой или изолирована в виде коньюгата. Влияние ауксина на клетки возрастает пропорционально логарифму его концентрации до некоторой оптимальной точки, выше которой его эффект снижается или даже может стать ингибирующим. Корни чувствительнее к ауксину, чем стебли.

Концентрацию ауксина в ткани можно определить с помощью биотестов или прямых химических или физических методов после экстрагирования и очистки ауксина. Такие анализы показали, что при фото- и геотропичесгсих изгибах свет и сила земного притяжения вызывают латеральное перераспределение ауксина с одной стороны органа на другую. Восприятие силы тяжести коррелирует с перемещением крахмальных статолитов, тогда как фототропизм возникает в результате дифференциального поглощения синего света, вероятно, флавопротеидами. Активация растяжения клеток, очевидно, связана со стимулированной ауксином секрецией протонов в клеточную стенку. Возникающая при этом повышенная концентрация ионов Н+ вызывает более активное ферментативное расщепление поперечных связей, соединяющих между собой целлюлозные микрофибриллы. Химические аналоги ИУК, как и сама ИУК, используются в коммерческих целях для обеспечения закладки корней на черенках, стимуляции партенокарпии, подавления прорастания глазков на клубнях, регуляции опадения листьев и плодов, а также для избирательного умерщвления нежелательных растений.

Гиббереллины - это группа изопреноидных растительных веществ, контролирующих растяжение клеток, цветение и процессы, связанные с прорастанием семян некоторых растений. В ряде случаев карликовые растения с соответствующим генотипом после обработки гибберелловой кислотой (ГК) начинают быстро расти и становятся фенокопиями генетически высокорослых линий. В то же время обработка ГК высокорослых растений вызывает лишь незначительный дополнительный рост или совсем его не вызывает. Большинство розеточных растений после обработки ГК выходит в стрелку и зацветает. Для некоторых двулетников, зацветающих только под воздействием холода, ГК может служить в качестве замены низких температур. В семенах гиббереллин, вырабатываемый зародышем, способствует мобилизации запасенных питательных веществ путем увеличения синтеза и секреции гидролитических ферментов. В этом процессе ГК, очевидно, действует на генном уровне, контролируя синтез молекул мРНК, специфичных для гидролитических ферментов.

Цитокинины представляют собой молекулы аденина, модифицированные путем замещения аминогруппы в шестом положении изопентениловой или видоизмененной изопентениловой группой. Синтезируясь в корнях, цитокинины перемещаются вверх и взаимодействуют различным образом с ауксинами. Средние молярные соотношения этих двух гормонов активируют клеточное деление, тогда как высокие отношения цитокинина к ауксину обычно устраняют латеральное ингибирование почек и вызывают даже закладку почек в некоторых культурах тканей. Низкие отношения цитокинина к ауксину, напротив, способствуют закладке корней на растении и в каллуеной культуре. Цитокинины имеют тенденцию препятствовать действию ауксина на растяжение клеток и подавлять в отчлененных листьях процессы, связанные со старением, благодаря поддержанию соответствующих уровней синтеза РНК, белка и хлорофилла. Роль цитокининов в стимуляции клеточных делений еще не выяснена, хотя известно, что они связываются с рибосомами, в результате чего, возможно, происходит образование белка, необходимого для клеточного деления.