Характеристики флоэмного транспорта

Сахара движутся по флоэме в виде концентрированного раствора, в котором содержание сахаров составляет обычно 7-25% (0,2-0,7 М). Первоначально велись споры о том, движется ли вода, выполняющая функции растворителя, с такой же скоростью, что и сахара. Движение меченных ¹⁴C сахаров было относительно быстрым, но не совпадало со скоростью движения воды, меченной тритием (³H). Сейчас ясно, что движение сахаров происходит только по ситовидным трубкам, тогда как молекулы меченой воды свободно диффундируют через плазмалемму. Поэтому беспорядочное движение очень малого числа молекул меченой воды приводило к их диффузии из ситовидных трубок, и в результате возникало впечатление, что вода не движется вместе с сахарами. То, что весь раствор действительно перемещается как единое целое, было показано в изящном опыте, в котором пучки ситовидных трубок, извлеченные из черешка Heracleum, оставались соединенными своими концами с растением и продолжали функционировать. С помощью узкого луча света нагревали маленький участок на поверхности пучков, а затем, используя термопару, тщательно измеряли скорость движения нагретого раствора по ходу пучка. Этот метод показал, что нагретый раствор двигался по пучку со скоростью примерно 35 см/ч, что совпадает с наблюдаемыми скоростями транспорта сахарозы.

Сахара часто перемещаются по флоэме на расстояние нескольких метров со скоростью до 100 cм/ч. Такие расстояния и скорости слишком велики, чтобы считать диффузию главным транспортным механизмом. Для эффективного флоэмного транспорта требуются живые ситовидные трубки, способные к активному метаболизму. Вот почему флоэмный транспорт тормозится при "кольцевании" стебля, приводящего к гибели всех живых клеток в небольшой зоне вокруг стебля. При этом вода может достигнуть листьев через неповрежденные ксилемные трубки, но сахара не проходят через флоэму окольцованной зоны. Аналогичным образом ингибиторы дыхания могут воспрепятствовать транспорту образовавшихся при фотосинтезе ассимилятов.

Оказалось, что флоэмный транспорт трудно изучать, так как опыты, нарушающие тем или иным путем тонкий баланс давления в комплексе ситовидных трубок, приводят к ошибочным результатам. Один из немногих методов, с помощью которого успешно исследовалось содержимое и свойства флоэмы, основан на использовании тлей. Эти насекомые обладают уникальной способностью определять местонахождение какой-нибудь одной ситовидной трубки и прокалывать ее своим стилетом во время кормежки на растении (рис. 8.4). Проколов однажды ситовидную трубку, они не должны больше затрачивать никаких усилий, так как под действием давления в ситовидных трубках происходит их принудительное кормление.

Следовательно, природу содержимого ситовидных трубок и процесса флоэмного транспорта можно изучать, используя тлей в качестве своеобразных кранов. Тело насекомого удаляют, а стилет остается воткнутым в ситовидную трубку в виде микроканюли, через которую флоэмный сок течет под действием давления в ситовидной трубке. С помощью этого метода можно показать, что во флоэме имеются градиенты концентрации и давления, причем более высокая концентрация сахарозы и более высокое гидростатическое давление наблюдаются вблизи донора, а более низкие концентрация и давление - около акцептора.

Несмотря на то что ситовидные трубки флоэмы, находящиеся под давлением, соприкасаются с сосудами ксилемы, испытывающими натяжение, обе эти системы находятся в состоянии водного равновесия, т. е. они имеют одинаковый водный потенциал. Высокий отрицательный водный потенциал концентрированного флоэмного сока нейтрализует влияние положительного гидростатического давления в ситовидных трубках. Поэтому ситовидные трубки имеют отрицательный водный нетто-потенциал, примерно равный водному потенциалу ксилемных сосудов, содержащих очень разбавленный раствор (с небольшим отрицательным водным потенциалом) и испытывающих натяжение (рис. 8.5,А).

Рис. 8.4. А. Фотография тли на поверхности растения. Обратите внимание на хоботок тли, проникший через наружные покровы растения, и каплю 'нектара' (флоэмный сок после прохождения через кишечник тли) на кончике брюшка. Б. Хоботок тли проникает через наружную ткань стебля и входит в отдельную ситовидную трубку (в центре внизу). (Обе фотографии представлены T. H. Zimmerman, Harvard University.)