Структура флоэмы

Прежде чем попытаться понять, как сахароза транспортируется по флоэме, нам необходимо изучить структуру ситовидных трубок. Эти тонкостенные удлиненные клетки соединены своими концами и образуют непрерывную трубку. В тех местах, где смежные клетки соприкасаются друг с другом, их стенки пронизаны многочисленными ситовидными порами. Поэтому концевые стенки называются ситовидными пластинками (рис. 8.3). Клетки ситовидных трубок в отличие от клеток ксилемных сосудов живые, хотя они и не похожи на типичные живые клетки. Они не имеют ядра, но содержат некоторые другие органеллы и плазматическую мембрану (плазмалемму), ограничивающую наружную поверхность клетки и ситовидные поры. Эта плазмалемма играет важную роль в удержании сахаров в ситовидных трубках; о ее функциональной активности свидетельствует то что клетки ситовидных трубок могут быть плазмолизированы. Тонопласт, подобно ядру и многим другим органеллам, отсутствует. С помощью электронного микроскопа в ситовидных элементах были обнаружены особые белковые микрофиламенты, называемые Ф-белком (флоэмным белком). Но точная структура и функция этих белков пока не известны.

Рис. 8.3. Электронная микрофотография соединительной стенки (ситовидной пластинки) двух элементов ситовидных трубок во флоэме у Cucurbita maxima; X8000. Обратите внимание на то, что большая часть ситовидной трубки заполнена дисперсным содержимым с включенными в него тонкими микрофиламентами Ф-белка (5), а также на открытые ситовидные поры, содержащие только Ф-белок. 1 - клеточная стенка, 2 - плазмалемма ситовидной трубки. (С любезного разрешения M. V. Parthasarathy, Cornell University.)

Ультраструктура ситовидных трубок с трудом поддается изучению, так как в процессе приготовления срезов давление, существующее в трубках, вызывает смещение их содержимого к одному концу, что приводит к блокированию пор. По этой причине создалось представление, что поры в нормальном состоянии блокированы. Исходя из такого представления, очень трудно было понять, каким образом поры осуществляют свою транспортную функцию. Однако применение более тонких методов, в которых флоэму перед разрезанием можно фиксировать для микроскопирования in situ, показало, что содержимое ситовидных трубок обычно не блокирует ситовидную пластинку, хотя в ее порах изредка обнаруживаются наплывы каллозы - аморфного полимера глюкозы. Было установлено, что у большинства быстрорастущих растений такие отложения происходят либо в результате повреждения тканей, либо в нормальных условиях в конце функциональной жизни ситовидных трубок. В большинстве случаев ситовидные трубки имеют короткий период жизни и постоянно заменяются новыми, образующимися при делении камбия. Каллоза, вероятно, функционирует в тех растениях, которые сохраняют свои ситовидные трубки в течение периода покоя. У некоторых деревьев, например Tilia americana, ситовидные поры блокируются отложениями каллозы в конце периода роста; весной пробки каллозы гидролизуются, и продукты гидролиза становятся источником веществ, используемых растением при возобновлении своего роста. В результате разрушения пробок начинает вновь осуществляться флоэмный транспорт веществ к местам их потребления.

Некоторые паренхимные клетки, окружающие ситовидные трубки, имеют особые свойства. Они образуются вместе с ситовидными трубками при заключительном делении клеток, формирующих ситовидные трубки. Такие паренхимные клетки называются клетками-спутницами. Клетки-спутницы имеют большое ядро, плотную цитоплазму, множество рибосом и митохондрий, а также эндоплазматический ретикулум. При транспорте веществ они могут проявлять специальные секреторные функции. Они, вероятно, служат также источником энергии и информационной РНК, необходимых для поддержания ситовидных трубок.