Глава 8. Передвижение и перераспределение питательных веществ

Двуокись углерода, которая в процессе фотосинтеза связывается в хлоропластах клеток листьев, в конечном счете превращается в углеводы. В виде дисахарида сахарозы молекулы этих углеводов транспортируются к другим органам растения.

Продукты фотосинтеза могут временно запасаться в виде крахмала в хлоропластах и лейкопластах, когда интенсивность фотосинтеза превышает скорость отвода его продуктов к остальным органам растения. Однако крахмал не может транспортироваться кале таковой, так как он нерастворим в воде. Перераспределение углеводов может происходить только после превращения крахмала в сахарозу и в меньшей мере в другие сахара или сахароспирты (сорбит).

Если трахеиды и сосуды древесины образуют проводящую систему для перемещения воды и некоторых растворов из почвы в надземную часть растения, то другая трубчатая система, флоэма, служит для доставки сахарозы, образующейся в листьях, ко всем остальным органам растения. В ранних опытах с деревьями, у которых флоэма находится в коре, были выявлены местонахождение и важная роль системы, ответственной за распределение сахара. Если с дерева удалить узкую полоску коры по всей окружности ствола, то листья на какое-то время останутся живыми, поскольку вода к ним поступает по ксилеме, расположенной в древесине. Однако корни отмирают, так как они лишены доступа энергии и углерода. В то же время необходимый им сахар накапливается в разбухшей коре над вырезанным на стволе кольцом. Отсюда ясно, что продукты фотосинтеза транспортируются от листьев к корням по коре. Данные химического анализа послужили еще одним свидетельством, уникальной функции коры. Оказалось, что флоэма коры обладает высоким содержанием сахаров, тогда как в соке ксилемы присутствуют главным образом минеральные соли (табл. 8.1).

Таблица 8.1. Химический состав ксилемного сока у груши и флоэмного экссудата у Robinia pseudoacacia¹

1) R. G. S. Bidwell. 1974. Plant Physiology, New York, Macmillan. Данные пересчитаны no F. G. Anderssen. 1929. Plant Physiol., 4, 459-476 и С. A. Moose. 1939. Plant Physiol., 13, 365-380. 2) Преимущественно сахароза.

Кора - общее название плотных наружных тканей древесного стебля, которые могут быть отделены от твердого внутреннего древесного цилиндра тонким слоем активно делящихся клеток, составляющих сосудистый камбий. С внешней стороны кора покрыта защитным слоем мертвых клеток пробки, образуемых пробковым камбием, лежащим непосредственно под ними. Когда под давлением расширяющегося ствола наружная кора растрескивается, этот пробковый камбий откладывает больше пробковых клеток с наружной стороны, закупоривая тем самым щель, образовавшуюся при растрескивании. Внутренняя сторона коры состоит из флоэмной ткани, содержащей ситовидные трубки. Они представляют собой тонкостенные, удлиненные, соединенные конец в конец живые клетки (см. рис. 3.6). Помимо этих трубок флоэма содержит значительное количество волокон и паренхимных клеток, разбросанных среди ситовидных трубок. В молодых стеблях и у многих травянистых растений флоэма находится главным образом на внешней стороне сосудистого пучка, хотя у некоторых видов ее местоположение может быть другим.