Краткое содержание главы

Из 16 потребляемых растениями химических элементов четыре (C, H, O, N) извлекаются ими из содержащихся в атмосфере двуокиси углерода, воды и азота в процессе фотосинтеза и азотфиксации; остальные 12 происходят из материнской породы. При своем разрушении она дает начало почве, на которой растут растения. Почвенные минеральные вещества поглощаются обычно из раствора. Но растения благодаря своей метаболической активности могут разрушать крупные частицы породы. Поглощение ионов протекает с использованием энергии АТР и, следовательно, требует аэробных условий в корнеобитаемой среде.

Растения можно выращивать методом гидропоники, который заключается в том, что корни растений помещают в аэрируемые химические растворы, содержащие все необходимые питательные макроэлементы (K, Ca, Mg, N, S и P) и микроэлементы, включая Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, B и Cl. В отсутствие или при относительной недостаточности любого элемента появляются типичные симптомы дефицита. Их можно устранить путем внесения солей, содержащих необходимые элементы.

C, H, O, N, S и P функционируют преимущественно в качестве компонентов таких структурных элементов, как углеводы, белки и нуклеиновые кислоты; кальций тоже частично выполняет структурную функцию как компонент пектата кальция, присутствующего в межклеточном цементирующем веществе растительных тканей. Калий участвует главным образом в регуляции тургора, а другие элементы функционируют преимущественно в качестве коферментов или составных частей коферментов, особенно тех, от которых зависит осуществление окислительно-восстановительных реакций. Сера в форме сульфгидрильных групп также может участвовать в окислительно-восстановительных реакциях. Фосфор благодаря наличию богатой энергией фосфатной связи служит в качестве посредника во многих биохимических реакциях. Молибден, вовлекаемый в восстановление нитратов, не нужен растению, если под него вносят восстановленный азот в форме аммиака, мочевины или аминокислот. Растения, обеспеченные соответствующими минеральными элементами, абсолютно независимы от внесения органических веществ. Однако последние, как правило, улучшают почву, на которой растут растения. Почвенные микроорганизмы вырабатывают вещества, склеивающие мелкие почвенные частицы в более крупные комочки. Этот процесс обеспечивает соответствующую аэрацию почвы, предотвращая излишнее уплотнение мелких почвенных частиц.

Фиксация азота, осуществляемая некоторыми свободноживущими бактериями и сине-зелеными водорослями, происходит также и в клубеньках корней бобовых и других растений, зараженных бактериями рода Rhizobium. Фиксация сводится к присоединению молекулы N₂ к молибдевсодержащему ферменту нитрогеназе с последующим ATP-зависимым восстановлением азота до аммиака при использовании электронов и протонов молекул субстрата, которые при этом окисляются. Азотфиксирующая система может также восстанавливать ацетилен в этилен. Этот принцип лежит в основе определения фиксации азота интактными растениями в поле. Внесение восстановленного азота под азотфиксирующие растения, живущие в симбиозе с бактериями, снижает способность последних фиксировать азот в результате действия механизма ингибирования по принципу обратной связи. Нитрогеназа очень чувствительна также к O₂, и считается, что красноватый леггемоглобин (LHb), присутствующий в активных клубеньках, обеспечивает анаэробное окружение путем связывания свободного O₂ в виде LHb•O₂. Фиксированный азот быстро появляется в аминогруппе глутаминовой кислоты в результате прямого аминирования α-кетоглутаровой кислоты. Глутаминовая кислота в свою очередь может служить для пере аминирования других кетокислот, превращающихся в аминокислоты.

Движение ионов через мембраны происходит частично благодаря электрохимическим градиентам и частично с помощью локализованных в мембранах насосов. Когда транспорт осуществляется по электрохимическому градиенту, ионы сначала присоединяются к особым участкам на мембране (пермеазам). Затем они проникают в клетку в соответствии с уравнением Нернста, если общий эффект градиента их концентрации по обе стороны мембраны и электрический трансмембранный потенциал обеспечивают движущую силу, направленную внутрь. Трансмембранные потенциалы образуются двумя путями: 1) в результате диффузии как анионов, так и катионов, которые, однако, движутся через мембрану с разными скоростями; 2) благодаря электрогенному транспорту с прямым использованием энергии для прокачивания протонов, анионов или катионов через мембрану против их электрохимических градиентов. Оба этих процесса всегда действуют таким образом, что внутри клетки создается более отрицательный заряд по сравнению с зарядом вне ее.

Окруженные мембранами клетки соединены плазмодесмами и составляют единое целое (континуум), называемое симпластом, который отделен от апопласта (стенки и межклетники). Ионы могут перемещаться либо по симпласту, либо по апопласту как до прохождения через эндодерму, так и после. Переход ионов из одной системы в другую осуществляется путем избирательного проникновения их через мембрану. Поскольку разные растворенные вещества движутся через нее с неодинаковой скоростью и поскольку даже органеллы окружены мембранами, последние обеспечивают компартментацию биологических систем.