Транспорт минеральных веществ в растении

Ионы поступают в растение в результате их диффузии из почвенного раствора в клеточные стенки корневых волосков и других эпидермальных клеток. Затем, прежде чем переместиться в другие части растения, они транспортируются в симпласт или апопласт. Если ион поступает в симпласт, пройдя через плазмалемму наружной клетки корня, то его последующее передвижение от клетки к клетке будет происходить по плазмодесмам. Кроме того, он может двигаться по апопласту, пока не достигнет пояска Каспари (см. рис. 7.14). Так как ни вода, ни растворенные ионы не могут диффундировать через суберинизированные клеточные стенки, образующие поясок Каспари, все ионы, перед тем как двигаться дальше, должны пройти через цитоплазму клеток эндодермы. Одни ионы могут проникать через мембранные барьеры легче, чем другие. Поэтому свойства плазмалеммы клеток корня важны для контролирования обмена минеральными веществами между почвой и надземными частями растения. Наряду с избирательной проницаемостью мембран большую роль играет также активный транспорт многих ионов. Отрицательно заряженные ионы обычно активно транспортируются в клетку, так как их перемещение в клетку путем диффузии тормозится внутренним отрицательным потенциалом. Избыточное поступление некоторых катионов, например Na⁺, благодаря диффузии нейтрализуется активным выделением этих ионов из клетки, т. е. они активно выбрасываются растением.

Проникнув в цитоплазму клетки эндодермы, ионы могут продолжить движение по симпластному пути через плазмодесмы к какой-либо клетке перициклического слоя или, покинув симпласт, они могут достичь посредством диффузии или активного транспорта ксилемы или апопластной зоны стелы. Если ионы продолжают транспортироваться по стеле через симпласт, то в конечном счете они должны будут оставить протопласт и пересечь клеточную мембрану, прежде чем попадут в полость какого-либо мертвого элемента ксилемного сосуда. Мы знаем, что ионы накапливаются в ксилемных трубках в те периоды, когда наблюдается слабый водный ток. Поскольку при этом ионы должны перемещаться как внутрь по меньшей мере одной клетки, так и из нее, очевидно, что две стороны некоторых мембран, вероятно, эндодермальных клеток, обращенные к поверхности и внутрь корня, должны обладать разными ионотранспортными свойствами.

Поступив в ксилему, ионы не могут перейти обратно в симпласт, так как их диффузии препятствует избирательная проницаемость клеточных мембран, в то же время их путь в почву через апопласт блокирован пояском Каспари. Накопление ионов в ксилеме увеличивает концентрацию растворенных веществ в ксилемном соке, что может привести к развитию корневого давления, рассмотренного в гл. 6. Ионы в ксилеме, переносимые восходящим транспирационным током, перед проникновением в протопласт живой клетки должны быть вновь поглощены плазмалеммой. Каков бы ни был путь ионов, растение, очевидно, сводит к минимуму число плазмалеммных барьеров, которые данный ион должен пересечь, чтобы достичь своей конечной цели.

Подвижность минеральных ионов

После поступления в ксилему корня большинство ионов транспортируется в надземные части растения, но некоторые попадают во флоэму и переносятся вместе с другими растворенными веществами к потребляющим клеткам в растущем корневом апексе и к зонам запасания питательных веществ. Вновь поглощенные ионы свободно перемещаются по растению. Однако использование этих ионов в клетке может быть связано с их включением в какую-нибудь структурную молекулу. Формирующиеся ткани требуют непрерывного снабжения всеми основными минеральными ионами. Бели все они поступают из почвы, то растение не испытывает никаких трудностей. Однако когда какого-либо минерального иона нехватает, его иногда можно получить при распаде сформировавшихся ранее молекул в старых клетках. Так, N, образующийся при расщеплении аминокислот, и Mg²⁺, возникающий при распаде хлорофилла, передвигаются из более старых частей растения в молодые растущие клетки. Такое перемещение подвижных питательных элементов осуществляется, вероятно, по флоэме. Удаление этих элементов из более старых клеток ускоряет старение и вызывает появление симптомов минеральной недостаточности в более старых частях растения.

Некоторые минеральные элементы прочно связываются в клетке и, поступив в нее однажды, не выносятся оттуда. Симптомы дефицита таких неподвижных элементов наблюдаются в самых молодых тканях. Ca²⁺ и Fe²⁺⁽⁺⁾ - два элемента, в которых часто ощущается недостаток, что и вызывает развитие заметных симптомов их дефицита в растущих тканях. В отсутствие Ca²⁺ не может формироваться срединная пластинка новых клеток. Поскольку нормальная проницаемость мембраны также зависит от соответствующего обеспечения кальцием, апекс перестает расти и вскоре отмирает. Железо необходимо для синтеза хлорофилла. Оно является также компонентом ферредоксина и цитохрамов. При недостатке железа растения часто обнаруживают полную этиоляцию самых молодых листьев. Независимо от того, подвижны или неподвижны дефицитные элементы, нормальный интенсивный рост растения можно восстановить лишь после действительно полного обеспечения его всеми необходимыми элементами питания.