Организация тканей

Корни

Клетки наружного слоя (про эпидермис а) молодого корня превращаются со временем либо в уплощенные эпидермальные клетки, либо в корневые волоски (см. рис. 3.6). У некоторых видов растений судьба этих клеток определяется уже в самый момент их возникновения - при клеточном делении, потому что, хотя ядерный материал материнской клетки проэпидермиса делится между дочерними клетками поровну, ее цитоплазма (при образовании клеточной пластинки) распределяется между ними неравномерно. В результате такого неравномерного деления возникают две неодинаковые клетки: большая из них превращается в конце концов в эпидермальную клетку, а меньшая- в корневой волосок. Корневые волоски - это отдельные клетки эпидермиса, снабженные длинными нитевидными выростами (по этим выростам они и названы "волосками"); большая поверхность позволяет им очень эффективно поглощать воду и растворенные в ней минеральные вещества. Во время быстрого роста этих клеток ядро почти всегда находится в самом кончике волоска и служит, по-видимому, центром высокой метаболической активности. Корневые волоски сравнительно недолговечны, сидят они на корнях очень густо и быстро образуются вновь по мере того, как кончик корня продвигается в почве. Было, например, подсчитано, что общая длина корней у одного-единственного растения ржи, росшего в течение четырех месяцев в набитом землей ящике (30X30X55 см), составила около 717 км. При этом подсчете суммировали длину всех 13 миллионов основных и боковых корней, а также 15 миллиардов корневых волосков. Из этих данных легко видеть, насколько сильно наличие корневых волосков увеличивает площадь поверхности корня, находящуюся в прямом контакте с внешней средой.

Сердцевина в корнях обычно отсутствует, и центральная ткань, дифференцируясь, превращается в проводящие элементы (см. рис. 3.5). Этот тип изменений можно наблюдать даже в культуре тканей. Здесь редко удается увидеть трахеиды или сосуды, дифференцирующиеся на поверхности каллусной массы, но в глубине такой быстро растущей массы недифференцированной ткани обнаруживаются небольшие, в виде мутовок, скопления нефункциональных трахеид, напоминающих по своей морфологии трахеиды функциональной ксилемы. Можно предположить поэтому, что именно внутри тканевой массы есть нечто благоприятствующее ксилемному типу дифференциации. Это "нечто", возможно, заключается в недостатке кислорода или в особых условиях питания внутри массы клеток или, наконец, в отсутствии контакта с внешней средой.

Ксилема - главный путь, по которому в растении транспортируются вода и минеральные вещества. Ткань эта включает несколько разных типов мертвых вытянутых в длину проводящих клеток, находящихся в тесном контакте с живыми паренхимными клетками. Одну группу образуют сильно одревесневшие трахеиды, сосуды и волокна, в зрелом состоянии лишенные живого содержимого. В сосудах и трахеидах внутри имеется довольно обширная полость, по которой транспортируется вода. Иногда эта полость наглухо забивается выростами соседних паренхимных клеток, так называемыми тилами, и тогда такой сосуд теряет способность проводить воду. Волокна сходны с трахеидами и отличаются от них лишь тем, что их стенки толще, а полость уже; они выполняют в основном механическую, или опорную, функцию - поддерживают данный орган. Все упомянутые клетки имеют окаймленные поры; крупные отверстия в поперечных стенках имеются только в сосудах. Опорную функцию выполняет также колленхима, оболочки клеток которой утолщены лишь по углам.

Вокруг клеток ксилемы в корне располагаются пучки флоэмы, меристематический перицикл, в котором закладываются боковые корни, и эндодерма, окружающая весь центральный цилиндр, или стелу. В то время как боковые побеги стебля развиваются из почек, закладывающихся на поверхности, в узлах стебля, боковые корни образуются из внутренних частей главного корня, а именно из перицикла, и, для того чтобы выйти на поверхность, им приходится прорывать ткани, лежащие снаружи от стелы, т. е. кору и эпидермис. Флоэма служит в растении главным, путем для транспорта углеводов - продуктов фотосинтеза. Так же как и ксилема, ткань эта состоит из клеток разных типов. Ситовидные трубки (главный проводящий элемент флоэмы) представляют собой продольные ряды вытянутых клеток (члеников) с перфорированными перегородками, сквозь которые проходят цитоплазматические тяжи, составляющие единое целое с содержимым самих члеников. Членики ситовидных трубок в зрелом состоянии не содержат ядер, но лежащие с ними рядом мелкие клетки-спутницы имеют крупные ядра. К ситовидным трубкам примыкают также и многочисленные клетки флоэмной паренхимы.

Клетки эндодермы характеризуются наличием пояска Каспары - особого утолщения из водонепроницаемого материала, охватывающего в виде полосы радиальные стенки клетки, Поясок Каспари служит барьером, препятствующим диффузии веществ между корой и стелой по клеточным стенкам; он направляет движение всех веществ из апопласта (пространственного континуума вне плазматических мембран) через избирательно проницаемую мембрану клеток эндодермы в симпласт (пространственный континуум внутри плазматических мембран и плазмодесм). Последствия, вытекающие из этого изменения, мы обсудим в гл. 6 и 7.

Между центральным цилиндром и эпидермисом корня находится его кора, состоящая из крупных, тонкостенных, рыхло упакованных клеток (см. рис. 3.5). Эти паренхиматозные клетки с крупным ядром, центральной вакуолью и многочисленными лейкопластами служат главным образом хранилищем для таких запасных веществ, как крахмал. С появлением камбияу закладывающегося между ксилемой и флоэмой центрального цилиндра и делящегося в тангенциальной плоскости, начинается утолщение корня, представляющее собой результат камбиальной активности. Кора под напором этого прироста трескается и по периферии слущивается, а раны затягиваются благодаря активности многочисленных отдельных участков пробкового камбия. В конечном счете у более старого корня и эпидермис, и кора сбрасываются целиком, а из теперь уже непрерывной вторичной меристемы - пробкового камбия - образуется новая покровная ткань - перидерма, существенным компонентом которой является пробка.

Стебли

Процессы клеточного деления и дифференциации в стеблях во многих отношениях напоминают соответствующие процессы в корнях. Верхушка (апекс) стебля двудольного растения содержит меристематическую зону, которая состоит из быстра делящихся клеток (рис. 3.7). За этой зоной делящихся клеток лежит область быстрого роста путем растяжения, а за ней в свою очередь следует сливающаяся и перекрывающаяся с ней область клеточной дифференциации. В зоне дифференциации прослеживается развитие эпидермиса, центрального цилиндра и первичной коры. От корней стебли отличаются главным образом наличием сердцевины, а также иным порядком расположения ксилемы и флоэмы. У двудольных вокруг сердцевины размещена ксилема, а вокруг ксилемы - флоэма; у однодольных содержащие ксилему и флоэму сосудистые пучки могут быть рассеяны и в коре, и центральном цилиндре, которые не разделены здесь четкой границей. Хотя анатомия стебля любого растения детерминирована генетически, внешние условия способны в какой-то мере на нее влиять; например, стебли, выращенные на свету, не содержат обычно четко выраженной эндодермы, тогда как в стеблях, выращенных в темноте, эндодерма по большей части имеется.

Рис. 3.7. Слева - апикальная меристема пшеницы. Справа - медиальный продольный разрез через апикальную меристему. Бугорок слева - зачаток цветка; меньший бугорок справа разовьется в листообразный орган - нижнюю цветковую чешую. Более крупные бугорки в нижней части - ранее образовавшиеся зачатки цветков. (С любезного разрешения Barnard С. and the Division of Plant Industry, Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization, Australia.)

В стебле, так же как и в корне, камбиальный слой закладывается между ксилемой и флоэмой; делясь интенсивно в обоих направлениях, этот камбий образует клетки, которые с внутренней стороны дифференцируются в элементы ксилемы, а с наружной - в элементы флоэмы. Стебель, как и корень, растет в толщину за счет внутреннего прироста. Наружные слои стебля под напором этого внутреннего прироста разрываются и со временем сбрасываются. Растение образует при этом на оголенных участках новые защитные клетки. Здесь также появляется пробковый камбий, порождающий клетки с толстыми стенками, содержащими суберин - водонепроницаемый материал, характерный для опробковевших тканей. По мере того как стебель растет в толщину, последовательные слои пробки, составляющей теперь компонент коры, разрываются, слущиваются и заменяются новыми клетками, которые откладываются либо старыми, либо вновь возникшими слоями пробкового камбия. Ценная для технического использования пробка, срезаемая со стволов пробкового дуба (Quercus suber), представляет собой продукт именно такого процесса.

Характерные для древесных стволов годичные кольца возникают как следствие различий в погодных условиях в разное время года. Весной при обильном снабжении водой и прочих благоприятных условиях камбий образует сравнительно тонкостеные клетки с широкой полостью. Летом и осенью, когда растение нередко испытывает нехватку воды, у вновь образующихся трахеид стенки бывают толще, а полость уже. Именно вледствие такого регулярного чередования весенней и летней .древесины и возникает годичное кольцо (рис. 3.8). Обычно переход от весенней древесины к летней в любом году оказывается плавным, тогда как переход от летней древесины, образовавшейся в конце одного вегетационного периода, к весенней древесине, образовавшейся в следующем году, бывает резким, и граница между ними имеет вид четкой линии; по этим линиям и определяют возраст дерева.

Рис. 3.8. Годичные кольца в древесине возникают в результате изменения размера трахеид, образуемых камбием. Весной образуются более крупные трахеиды. Таким образом, само годичное кольцо есть не что иное, как граница между летними трахеидами, отмечающими конец одного года, и весенними, отмечающими начало следующего года

Регулярность годичных колец позволяет датировать сохранившиеся остатки деревьев и уцелевшие деревянные предметы, а по ним и древние цивилизации. Допустим, нам известно, что в тех или иных районах имели место определенные климатические циклы, включавшие изменения в количестве осадков и температуре. В годы, особо благоприятные для роста, образуются очень широкие годичные кольца, а в годы засушливые - очень узкие. Сопоставив, скажем, структуру древесины в крепежной стойке какого-нибудь строения, относящегося к ныне исчезнувшей цивилизации, с материалом, возраст которого нам известен, мы можем таким путем датировать и саму цивилизацию. Этим методом удалось, например, выяснить, что круглый стол в Уинчестерском соборе в Англии, принадлежавший, как предполагали, королю Артуру, на самом деле был сделан гораздо позднее, в 1538 г. Метод этот, хотя и очень полезный, не может считаться, однако, вполне надежным, во-первых, потому,, что в необычных условиях за год образуется иногда не одно кольцо, а два и более, и, во-вторых, потому, что соседние годичные кольца не всегда бывают четко разграничены. Когда требуются дополнительные свидетельства, приходится прибегать и к каким-нибудь другим способам датировки, например к радиоуглеродному методу.

Листья

В конусе нарастания стебля периодически в результате клеточного деления возникают группы клеток, превращающиеся в листовой зачаток. Такие листовые зачатки вначале имеют вид небольших бугорков, образованных слоями ткани. Часть меристемы остается в пазухе листа (угол между листом и стеблем) и дает начало закладывающейся здесь почке. Из почек могут затем развиться побеги, в свою очередь несущие листья или при соответствующих условиях цветки. Природа закладывающейся почки часто зависит от температуры и от освещенности; об этом мы еще будем говорить в гл. 12.

Первые образующиеся почки почти всегда дают облиственные побеги. У некоторых видов растений в стеблевом узле закладывается одна почка, а у других - две, три и более. При одиночной закладке последовательно развивающиеся листья часто располагаются на стебле по спирали; две почки дают обычно супротивно расположенные листья. Характер листорасположения зависит от вида растения и определяется генетически.

Порядок расположения листьев на стебле (филлотаксис) может быть выражен дробью. Листорасположение ²/₅ означает, например, что, двигаясь по стеблю от листа, с которого начат счет, к листу, сидящему непосредственно над ним, мы получим два оборота спирали и что на эти два оборота приходится пять листьев.

Самые крайние клетки на верхней и нижней стороне листового бугорка дифференцируются в клетки эпидермиса, покрытые с поверхности пропитанной воском пленкой - кутикулой.

Эта пленка, сравнительно мало проницаемая для воды, предохраняет листья от высыхания. В эпидермисе имеется, особенно на нижней стороне листа, большое число специализированных, так называемых замыкающих, клеток, которые, изменяя соответствующим образом свою форму, тем самым регулируют открывание и закрывание устьичных щелей (гл. 4). От того, насколько широко открыты устьица, зависит газообмен (т. е. обмен водяными парами, кислородом, двуокисью углерода и прочими газами) между внутренним пространством листа и окружающим лист воздухом. Между эпидермисом верхней и нижней стороны листа заключена фотосинтезирующая ткань листа - мезофилл, которую иногда называют также хлоренхимой, потому что клетки ее содержат большое число хлоропластов. Хлоренхима делится на палисадную и губчатую. Клетки первой упакованы плотно и их продольные оси перпендикулярны поверхности листа; клетки второй расположены рыхло, а межклетники сообщаются непосредственно с устьичными щелями (рис. 3.9).

Рис. 3.9. Схематическое изображение листа в поперечном разрезе. Лист состоит из двух защитных слоев - верхнего и нижнего эпидермиса, между которыми располагаются активно фотосинтезирующие клетки. К верхнему эпидермису примыкает слой палисадной паренхимы, а к нижнему - губчатая паренхима. Эпидермис пронизан устьичными щелями, отверстость которых регулируется тургором замыкающих клеток. Межклеточные воздухоносные пространства создают тот путь, по которому происходит газообмен, т. е. обмен CO₂, кислородом и водяными парами. По мелким сосудистым пучкам в лист поступают вода и минеральные вещества, а из листа оттекают синтезированные сахара. Как верхний, так и нижний эпидермис бывает обычно покрыт воскообразной, практически водонепроницаемой кутикулой

Фотосинтезирующую ткань листа пронизывают многочисленные "жилки", или проводящие пучки, состоящие из клеток ксилемы и флоэмы. По этим клеткам вода и минеральные вещества поступают в лист, а продукты фотосинтеза выводятся из него. Все эти проводящие пучки связаны в конечном счете со срединной жилкой листа, проходящей сквозь его черешок и соединяющейся с главной сосудистой системой растения.