Дифференциация репродуктивных органов

Один из самых ярких примеров резкого изменения формы у растений - это переход от вегетативного роста к репродуктивному. У многих покрытосеменных растение на протяжении долгого времени образует только корни, побеги и листья. Затем, в какой-то момент жизненного цикла, бурный вегетативный рост прекращается и начинается ряд превращений, приводящих в конце концов к появлению репродуктивных органов. Первые морфологические изменения отмечаются в конусе нарастания стебля, который из узкого цилиндра превращается в уплощенный бугорок. На этом бугорке развиваются теперь зачатки цветков, содержащие чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики. В тычинках и плодолистиках происходит важный процесс - мейоз, завершающийся образованием гаплоидных клеток и полового поколения растения - гаметофита, имеющего одиночный набор хромосом (рис. 3.10). В тычинках (мужском органе) в результате мейоза образуются гаплоидные микроспоры, развивающиеся в мужской гаметофит (пыльцевое зерно); в завязи (женском органе), формирующейся из одного или нескольких плодолистиков, в процессе мейоза образуется гаплоидная мегаспора, развивающаяся в женский гаметофит (зародышевый мешок). Мужской и женский гаметофиты в конечном счете дают начало половым клеткам, т. е. спермию и яйцеклетке. Спермий по пыльцевой трубке проникает в семязачаток и оплодотворяет яйцеклетку. В результате слияния двух половых клеток восстанавливается бесполое поколение - спорофит, имеющий двойной набор хромосом.

Рис. 3.10. Жизненный цикл покрытосеменного растения

В последние десятилетия биологам удалось гораздо полнее изучить физиологию размножения растений и те химические изменения, с которыми связан переход от вегетативного роста к репродуктивному. Позднее мы обсудим этот важный процесс более подробно. Теперь же мы рассмотрим систему, более простую чем покрытосеменное растение, а именно заросток папоротника (рис. 3.11). У папоротника заросток представляет собой гаметофит, поскольку каждая его клетка содержит вдвое меньшее число хромосом, чем клетка зрелого папоротника - спорофита. У некоторых водорослей, у мхов и папоротников гаплоидное поколение занимает значительную часть жизненного цикла, в то время как у покрытосеменных на долю его приходится гораздо более короткий промежуток времени.

Рис. 3.11. Жизненный цикл папоротника

Гаметофит папоротника образуется в результате повторных митотических делений из одноклеточной гаплоидной споры. Развивающееся на листьях в спорангиях споры папоротника представляют собой продукт мейоза. После прорастания из такой споры образуется путем клеточных делений либо нитевидная структура (в темноте), либо тонкая пластинка - слой клеток (на свету). Полностью сформировавшийся заросток имеет сердцевидную форму и в средней своей части состоит из нескольких слоев клеток, от которых отходят врастающие в землю ризоиды (образования, напоминающие корни). Через некоторое время в ткани заростка возникают как мужские, так и женские половые органы - интеридии и архегонии. Антеридий дает начало группе сперматозоидов, а в архегонии развивается одна-единственная яйцеклетка.

Что же вынуждает клетки заростка папоротника дифференцироваться в мужские и женские половые органы? Ответ на этот вопрос следует, по-видимому, искать в существовании каких-то особых веществ, стимулирующих возникновение антеридиев. Если споры чувствительного вида папоротника Onoclea поместить по одной в пробирки, содержащие подходящую для роста папоротника синтетическую среду, то заростки будут развиваться нормально во всем, за исключением одного - на них никогда не появятся антеридии. Если же мы будем выращивать эти заростки в среде, где находится много других заростков, или добавим, к среде фильтрат культуральной жидкости от более старых заростков Onoclea (можно взять также и от родственного вида, Pteridium), то антеридии появятся на заростках очень быстро. Простые опыты с разведением показывают, что в среде из-под старых заростков Pteridium присутствует какое-то вещество, способное специфическим образом стимулировать дифференциацию антеридиев на заростках, но не оказывающее сколько-нибудь заметного влияния на рост последних. При добавлении в среду больших количеств этого вещества почти каждая клетка зрелого заростка может дать начало антеридию.

Подробное изучение феномена, о котором идет речь, выявляет любопытный факт: оказывается, к тому времени, когда заросток приобретает способность вырабатывать фактор, стимулирующий образование антеридиев, сам он бывает уже слишком старым для того, чтобы на него реагировать. Поэтому если имеется только один заросток, то он не может стимулировать образование антеридиев в себе самом. Естественный вывод отсюда заключается в том, что образование антеридиев в природе требует одновременного присутствия многих заростков разного возраста. Старые заростки вырабатывают при этом специфический фактор, способный вызывать образование антеридиев у более молодых заростков, но сами они продолжают образовывать архегонии без предварительного формирования антеридиев. Таким образом, успешная дифференциация половых органов, приводящая в конечном счете к завершению полового процесса у этого растения, происходит только в том случае, когда заростки находятся вместе. Знакомство с различными семействами папоротников позволяет выявить известную специфичность в выработке данного вещества. Обычно все члены сем. Polypodiaceae реагируют на фактор заростка Pteridium и оказываются нечувствительными к веществам, продуцируемым папоротниками других семейств. Аналогичным образом гаметофиты, не принадлежащие к Polypodiaceae, обнаруживают нечувствительность к фактору заростка Pteridium, но зато реагируют на вещества, продуцируемые их собственными заростками. Работы по выделению и идентификации этих активных веществ показали, что они родственны гиббереллинам (один из классов растительных гормонов, о которых мы будем говорить позднее).

Есть данные, подтверждающие, что у некоторых водорослей и грибов, равно как и у высших растений, в образовании половых органов, их созревании, освобождении гамет и, наконец, в привлечении сперматозоидов яйцеклеткой участвуют какие-то особые вещества, вырабатываемые организмом в определенной фазе его жизненного цикла. Эти данные говорят в пользу концепции, согласно которой развитие состоит из ряда этапов, причем каждый этап инициируется тем или иным химическим или физическим процессом, нередко связанным с образованием мобильного химического стимула, или гормона. На каждом этапе вновь возникшие клетки, дифференцируясь, принимают ту форму, которая соответствует их конкретным функциям. На протяжении всего времени неизменно поддерживаются гармония в организме и его целостность.